Главная > Окситоцин > Опорная система рыб. Надотряд костистые рыбы


Опорная система рыб. Надотряд костистые рыбы




Рыбы - это самая большая по видовому разнообразию группа водных хордовых животных, являющаяся еще и самой древней. Рыбы населяют практически все пресные и соленые водоемы. Все их системы органов приспособлены к обитанию в водной среде. По принятой научной относят к домену Эукариоты, царству Животные и типу Хордовые. Рассмотрим надкласс внимательнее.

Покровы тела

Внешний покров тела рыбы - это кожа и чешуя. Случаются редкие исключения, когда чешуя отсутствует или видоизменяется. Кожа разделяется на дерму и эпидермис. Эпидермис надкласса Рыбы не ороговевший.

В формировании чешуи главную роль выполняет именно дерма. Чешуя различна в зависимости от класса рыбы, которой она принадлежит.

  • имеется у класса Хрящевые рыбы. Она состоит из дентина, покрытого эмалью. Именно такой род чешуи в ходе эволюции превратился в зубы акул и скатов. При утрате звена чешуи оно не восстановится.
  • Ганоидная чешуя характерна для отряда Осетровые. Она представляет собой костяные пластинки, покрытые ганоином. Такой панцирь отлично защищает тело.
  • Космоидная чешуя наблюдается у кистеперых и двоякодышащих особей. Она состоит из космина и дентина.

Окраска особей надкласса Рыбы может быть очень разнообразной. Представители фауны могут быть как окрашены в один цвет, так и быть пестрыми, могут иметь неяркую или, наоборот, предупреждающую об опасности окраску.

Опорно-двигательная система

Опорно-двигательный аппарат позволяет рыбе осуществлять движение и менять положение в окружающей среде. Скелет рыбы отличен от скелета наземного животного. Ее череп имеет более сорока элементов, способных независимо двигаться. Это позволяет животному вытягивать и раздвигать челюсти порой очень широко.

Позвоночник состоит из отдельных позвонков, не сросшихся между собой. Он делится на туловищный и хвостовой отделы. При плавании движущую силу создает плавник у рыбы. Они делятся на парные (грудные, брюшные) и непарные (спинной, анальный, хвостовой). У костных представителей надкласса плавник состоит из костных лучей, которые объединяются перепонкой. Мышцы помогают разворачивать, складывать и сворачивать его, как угодно рыбе.

Плавание обитателей водной среды возможно благодаря мышцам. Они сокращаются, и рыба продвигается вперед. Мускулатура разделяется на «медленные» и «быстрые» мышцы. Первые нужны для спокойного плавания, дрейфования. Вторые - для быстрых и мощных рывков.

Нервная система рыб

Головной мозг рыб разделяют на отделы. Каждый из них выполняет определенную функцию:

  1. Передний мозг состоит из промежуточного и конечного. В этом отделе расположены обонятельные луковицы. Именно они получают сигналы от внешних органов обоняния. Рыбы, активно пользующиеся нюхом во время охоты, имеют увеличенные луковицы.
  2. Средний мозг в своей коре имеет оптические доли.
  3. Задний мозг делят на мозжечок и продолговатый мозг.

Спинной мозг у представителей надкласса Рыбы проходит по всей длине позвоночника.

Кровеносная система

Большинство представителей надкласса имеют один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Система кровоснабжения закрытая, она передает кровь от сердца посредством жабр и тканей тела. совершенно не разделяет обогащённую кислородом артериальную кровь от бедной венозной.

У рыб идут друг за другом и заполняются венозной кровью. Это венозный синус, предсердие, желудочек, артериальный конус. Кровь способна двигаться лишь в одном направлении - от синуса к конусу. В этом ей помогают специальные клапаны.

Органы газообмена у рыб

Жабры у рыбы - главный орган газообмена. Они располагаются с боков от ротовой полости. У костных рыб они прикрыты жаберной крышкой, у других - свободно могут открываться наружу. Когда происходит вентиляция жабр, вода проходит в рот, затем в жаберные дуги. После этого она вновь выходит наружу через отверстия жабр у рыб.

Строение жабр таково: они имеют полупроницаемые мембраны, пронизанные кровеносными сосудами, и располагаются на костных дугах. Жаберные лепестки, пронизанные мельчайшей сетью капилляров, помогают рыбам еще свободнее чувствовать себя под толщей воды.

Помимо жаберного дыхания рыбы могут использовать другой способ газообмена:

  • Личинки рыб могут осуществлять газообмен через поверхность кожи.
  • Некоторые виды имеют легкие, в которых сохраняется увлажненный воздух.
  • Некоторые виды рыб могут дышать воздухом самостоятельно.

Как устроена пищеварительная система рыб?

Рыбы хватают и удерживают пищу зубами, которые расположены в ротовой полости (как и у большинства позвоночных). Через глотку по пищеводу еда поступает в желудок. Там она обрабатывается желудочным соком и содержащимися в нем ферментами. Затем пища продвигается в кишечник. Остатки ее выбрасываются наружу через клоаку (анальное отверстие).

Чем же питаются обитатели водной среды? Выбор очень широк:

Характеристика надкласса Рыбы не может быть полной без описания Жизнь в воде приводит рыб к ряду проблем с осморегуляцией. Причем эти проблемы характерны для пресноводных и морских рыб одинаково. Хрящевые рыбы являются изоосмотическими. Концентрация соли в их организме ниже, чем в окружающей среде. Осмотическое давление выравнивается из-за высокого содержания в крови рыб мочевины и триметиламиноксида. Низкую концентрацию соли хрящевой класс поддерживает из-за работы ректальной железы и выведения солей почками.

Костистые рыбы не изоосмотические. В ходе эволюции они смогли выработать механизм, задерживающий или выводящий ионы. Биология типа Хордовые помогает рыбам выводить в море соли наружу. Это происходит потому, что рыбы теряют воду. Хлорид-ионы и ионы натрия выводят жабры, а магний и сульфаты - почки.

Пресноводные рыбы имеют прямо противоположный механизм. Концентрация соли в организме таких существ выше, чем в окружающей среде. Их осмотическое давление выравнивается благодаря выделению большого количества мочевины и захвату нужных ионов из водного пространства жабрами.

Надкласс Рыбы: как происходит размножение?

Рыбы имеют несколько типов размножения. Рассмотрим каждый из них подробнее.

  1. Двуполое размножение - наиболее распространенная форма. В этом случае два пола рыб разделены четко. Часто это видно даже по внешним признакам (например, окрасу). Чаще всего вторичные половые признаки имеют самцы. Они могут проявлять себя в различии размеров тела самца и самки, различии частей тела (например, более длинный плавник). Самцы при двуполом размножении могут быть моногамными, полигамными или вести беспорядочные хаотичные связи (промискуитет).
  2. Гермафродитизм - у таких рыб пол в течение жизни способен меняться. Протоандрии в начале жизни являются самцами, затем после перестройки тела становятся самками. Протогиния - это форма гермафродитизма, когда все самцы являются преобразованными самками.
  3. Гиногенез - способ размножения для видов рыб, представленных только самками. Он встречается в природе редко.

Рыбы могут размножаться при помощи живорождения, яйцерождения и яйцеживорождения.

Класс Костные рыбы

Надкласс Рыбы разделяют на два класса: Хрящевые и Костные рыбы.

Костные рыбы - наиболее многочисленная группа Их насчитывают более 19 тысяч видов. Их скелет костный. В некоторых случаях скелет может быть и хрящевым, но тогда он дополнительно укреплен. У костных рыб имеется плавательный пузырь. В данном классе свыше 40 отрядов. Расскажем подробнее о самых многочисленных.

  • Отряд Осетрообразные включает в себя древних костных рыб, таких как осетр, белуга, стерлядь. Они отличаются имеющимся рылом и ртом на брюшной стороне тела. Рот имеет вид поперечной щели. Основа скелета - хрящ. Живут осетровые лишь в Северном полушарии.
  • Отряд Сельдеобразные - это морские стайные рыбы, питающиеся планктоном. Сельдь, салака, сардины, анчоусы - промысловые рыбы. Они откладывают икру на грунт или водоросли.
  • Отряд Лососеобразные - пресноводные рыбы, которые откладывают икру на дно. Водятся они в Северном полушарии. Являются ценными промысловыми рыбами с вкусным мясом и икрой. Основные представители - семга, кета, горбуша, форель, кумжа.
  • Отряд Карпообразные - это пресноводные рыбы без челюстных зубов. Пищу они измельчают глоточными зубами. Отряд включает в себя промысловых рыб (плотва, лещ, линь, язь) и рыб, искусственно разводимых в водоемах (карп, белый амур, серебристый карась).
  • Отряд Двоякодышащие - древнейший отряд. Могут дышать жабрами и легкими (полыми выростами на стенке пищевода). Они приспособились к жизни в жарких странах и высыхающих водоемах. Яркие представители отряда - австралийский рогозуб и американский чешуйчатник.

Хрящевые рыбы

Главное отличие хрящевых и костных рыб кроется в строении скелета, отсутствии или присутствии жаберных крышек и плавательного пузыря. Класс Хрящевые рыбы представлен обитателями морей, которые имеют в течение всей жизни хрящевой скелет. Так как плавательный пузырь отсутствует, представители данного класса активно плавают, чтоб не пойти ко дну. Как у осетрообразных, рот имеет вид поперечной щели, присутствует рыло.

Хрящевые рыбы включают в себя всего два отряда. Это Акулы и Скаты. Акулы имеют торпедообразную форму тела, они - активные пловцы и страшные хищники. Их мощные челюсти усыпаны острыми зубами. При этом самые крупные акулы питаются планктоном.

Скаты имеют уплощенное тело с жабрами у брюха. Плавники у рыбы сильно увеличены. Питаются скаты донными животными и рыбой.

Использование рыбных ресурсов и их охрана

Рыба имеет огромное значение в жизни человека, являясь одним из основных продуктов питания. Каждый год по всему миру вылавливается около 60 миллионов тонн рыбы. При этом более всего ловят сельдеобразных, тресковых и скумбриевых.

В последнее время улов рыбы заметно снижается. Это связано с ухудшением экологической ситуации в мире. Запасы истощаются из-за излишней ловли, уничтожения некоторых видов рыб, загрязнения мест их нереста, отравления солями тяжелых металлов. Постепенно человечество переходит от неуправляемой ловли к выращиванию рыбы как промыслового объекта.

Лучшие успехи по выращиванию рыб имеют хозяйства, уходящие корнями далеко в историю. Они осуществляют полный контроль за выращиванием продукции от личинки до товарной продукции. Рыбу разводят в искусственных прудах различного назначения: нагульных, выростных, зимовальных и так далее. Существуют и специальные пруды для нереста. Они всегда имеют небольшой размер и хорошо прогреваются.

К подтипу Позвоночные относятся несколько классов наиболее высокоорганизованных животных. Среди них два класса рыб - Хрящевые рыбы и Костные рыбы - представители которых различаются особенностями телосложения, размножения и развития.

К классу Хрящевые рыбы относятся древнейшие большие по размерам позвоночные животные, распространенные в морях и океанах. Они почти не живут в пресных водоемах.

Рассмотрим образ жизни, строение и системы внутренних органов хрящевых рыб на примере колючей акулы (катрана) .

Образ жизни. Колючая акула - небольшая (длиной до 1 м) , быстрая и подвижная животное, распространенное в умеренно теплых прибрежных водах Черного моря. Ведет стайный образ жизни, опускается на глубину около 150-200 метров. Питается преимущественно рыбой, что попадается на дне моря, головоногими моллюсками и даже большими червями. Опасности для человека не представляет.

Строение тела. Тело акулы, как и остальных позвоночных животных, состоит из двух частей: осевой (голова, туловище, хвост) и периферической (конечности) (рис. 84).

На голове акулы расположены поперечный щелевидный рот и небольшие глаза (по бокам головы). По глазами содержатся специальные отверстия, напоминающие ноздри, - бризкальця. Жабры открываются 5-7 жаберными щелями. Туловище катрана имеет веретенообразную форму. Вдоль боков акулы посередине тянется боковая линия. Тело заканчивается хвостом с асимметричным хвостовым плавником, верхняя лопасть которого очень длинная.

Катран имеет парные конечности - грудные и брюшные плавники. Грудные плавники - это передние конечности, а брюшные - задние. Спинные плавники - нечетные, перед каждым пловцом содержится по одному острому шипу, благодаря которым акула получила свое название.

Покровы тела. Кожа акулы покрыта очень острой и прочной чешуей - кожаными зубьями (рис. 85). Свое название они получили не случайно, потому что зубы акулы - это не что иное как видоизмененные чешуи.

Опорно - двигательная система. Скелет акулы построен только из хряща. Основные отделы скелета: позвоночник, череп с жаберным аппаратом и скелет конечностей.

Мускулатура колючей акулы сегментирована. Продольные мышцы туловища образованные из отдельных сегментов. (Вспомни, еще животное имеет такую же сегментацию мускулатуры.) Мышцы размещены также и на голове.

Пищеварительная система (рис. 86) начинается щелевидных ртом (вспомни строение ротового отверстия ланцетника) , рот переходит в ротовую полость. Нижняя и верхняя челюсти имеют острые зубы. Через глотку и короткий пищевод пища попадает в желудок. От желудка отходит кишечник, разделенный на отдельные отделы. Кишечник заканчивается клоакой - расширенной частью его заднего отдела.

Острые, как лезвие бритвы, зубы акулы быстро изнашиваются. В течение жизни акула меняет более 1000 зубов. Интересно, что новые зубы вырастают быстро - всего за 8 дней.

Выделительная система (рис. 86). Очищение крови от различных вредных веществ происходит в почках. (Вспомни, как происходит процесс выведения вредных веществ у насекомых.) Почки акулы лежат ниже позвоночника почти вдоль всего тела, поэтому они получили название туловищных. От почек отходят выделительные канальцы, открывающиеся в клоаку.

Дыхательная система (рис. 86). Колючая акула дышит жабрами, которые размещены на жаберных дугах. От них отходят пронизаны капиллярами жаберные лепестки. В капиллярах происходит газообмен. Акула не имеет органов, обеспечивающих омовения жаберного аппарата водой, поэтому она все время находится в движении, заглатывая ртом воду. Через рот вода поступает в глотку, затем омывает жабры и через жаберные щели выходит наружу. Кровеносная система (рис. 86). Сердце акулы двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. (Вспомни, в которой еще животные двухкамерное сердце.) Сердце пульсирует, проталкивая кровь, содержащая углекислый газ. Проходя сквозь жабры, она насыщается кислородом. После этого часть обогащенной кислородом крови поступает в головной мозг, а остальные - к внутренним органам и мышц. Здесь артериальная кровь отдает клеткам тела кислород, поглощает углекислый газ и вновь поступает в вены. Венозная кровь от различных органов течет по венам к сердцу, которое вновь проталкивает ее в жабры. Такой замкнутый цикл движения крови составляет круг кровообращения.

Нервная система. Головной мозг акулы хорошо развит и состоит из пяти отделов (рис. 87). Лучше развиты мозжечок, который координирует движения, и передний мозг контролирует умственную деятельность. Вдоль всего тела в специальном канале позвоночника проходит спинной мозг.

Органы чувств. Важную роль в ориентации акулы играет особый орган - боковая линия, благодаря ей рыба чувствует малейшую вибрацию воды. Органами обоняния являются носовые ямки, внешние отверстия которых выходят в глотку. Благодаря органам обоняния акула способна чувствовать запах веществ, которые выделяет испуганная жертва. Если в бассейн вылить воду из аквариума, в котором плавала испуганная рыба, то акулы в бассейне немедленно засуетятся в поисках добычи.

Глаза акулы имеют мышцы, плоскую роговицу и крупные шаровидные хрусталики, которые способны двигаться и помогают следить за добычей.

Орган слуха представлен внутренним ухом, расположенным в черепе.

Хрящевые рыбы - большие по размеру морские животные, хрящевой скелет которых состоит из трех частей: скелета головы, осевого скелета и скелета конечностей. Они имеют парные конечности, жаберные щели и особое чешую - кожаные зубы.

Термины и понятия: класс Хрящевые рыбы, класс Костные рыбы, брызгала - эта, боковая линия, конечности, грудные и брюшные плавники, жаберный аппарат, клоака, туловищные норки, выделительные канальцы, жаберные жаберные лепестки, круг кровообращения, мозжечок, передний мозг, спинной мозг, внутреннее ухо.

Проверь себя. 1 . В чем заключаются особенности строения хрящевых рыб? 2 . Какие плавники имеет акула? 3 . Почему чешую акул называют кожаными зубами? 4 . Из каких отделов состоит скелет акулы? 5 . Чем различаются кровеносные

Морфологическую основу движения образует опорно-двигательный аппарат. Собственно движителем выступают мышцы. Именно в мышце происходит трансформация химической энергии АТФ в механическую энергию. Однако мышце для сокращения и производства движения нужна точка опоры. Такими точками опоры для многочисленных мышц рыбы выступают кости скелета. Скелет выполняет и формообразующую функцию (рис. 1).

Строение скелета рыб (рис. 2). По многообразию форм тела рыб можно судить и о сложности строения их скелета (рис. 2). Особенностью рыб является то, что многие из них имеют как традиционный для всех позвоночных животных внутренний, так и наружный скелет. Последний можно рассматривать как признак эволюционного застоя. У костистых рыб наружный скелет представляет только чешуя. Однако у осетровых рыб наружный скелет довольно хорошо развит. Собственно чешуя у них присутствует лишь на хвостовом стебле, а туловищная часть и голова несут на себе костные образования - жучки, бляшки, колючки и шипы, доставшиеся современным рыбам от их предков - панцирных рыб.

У рыб требования к жесткости и прочности костей ниже, чем у наземных позвоночных. Следует отметить, что и относительная масса костей у рыб в 2 раза меньше. Размеры скелета костистых рыб меняются пропорционально массе тела. Эта зависимость может быть описана уравнением регрессии:

Мск=0,033Мтела1,03, где Мск- масса скелета, г; Мтела, - масса тела, г.

Меньшая масса костей для водных животных очень важна, Имея большой удельный вес, костная ткань существенно влияет на плавучесть тела водных животных. Поэтому даже вторично водные животные (китообразные) в процессе своей адаптации к водной среде получили нейтральную плавучесть в значительной степени благодаря облегчению скелета.

Практически отсутствующая гравитация в водной среде объясняет существенные различия и в строении отдельных костей рыб. Так, у рыб нет трубчатых костей, которые отличаются большой прочностью. На растяжение они выдерживают силу 170мН/м2, а на сжатие еще больше - 280 мН/м2.

Рис. 1. Форма тела рыб:
1-скумбрия; 2-сарган: 3-леш; 4-луна-рыба; 5-камбала; 6-угорь; 7-морская игла; 8-сельдяной король; 9-кузовок; 10- рыба-ёж; 11- морской конек; 12-скат

В воде подобных нагрузок не существует: рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).


Рис. 2. Скелет рыбы (окуня):
1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5- уростиль; 6-хвостовые позвонки; 8 - туловищные позвонки; 9- ребра; 12- жаберные крышки; 13- верхняя и нижняя челюсти

Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.

Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований.

Степень минерализации костей рыб (костистых) колеблется в широких пределах: от 20 % у молоди до 60 % у старых особей, причем наиболее активно минерализация скелета происходит у рыб на первом го-ду жизни (табл. 1).

табл. 1. Зависимость обшей минерализации костей сеголетков карпа от интенсивности их роста, % золы в сухом веществе жаберной крышки

Примечание. Средние данные по трем водоемам Московской, Смоленской областей и Ставропольского края {октябрь 1983 г.).
Кроме возраста на минерализацию костей влияет видовая принадлежность. У одновозрастных особей карпа, плотвы, окуня и сома из одного водоема различия в степени минерализации жаберной крышки достигают 15 %.

Степень минерализации воды (58-260 мг/л) и характер питания (включая 30-дневное голодание) не влияют на уровень золы в костях рыб. Однако темп роста существенно влияет на этот показатель. Сеголетки карпа, выращенные в одних и тех же условиях, но различающиеся по массе тела, имеют большие различия в степени минерализации костной ткани.

Элементный состав костной золы менее стабилен по сравнению с общей минерализацией и изменяется под влиянием условий содержания рыбы. Для сеголетков карпа разных породных линий (голый, зеркальный, линейный и чешуйчатый) можно привести следующие усредненные характеристики макро- и микроминерального состава костной ткани (табл. 2).

Содержание кальция в сумме макроэлементов велико, однако подвержено большим изменениям, так как кости представляют собой депо этого элемента. В экстремальных условиях уровень кальция в скелете может уменьшаться на 30-35 % без гибельных последствий. Значительная доля минеральных образований кости представлена соединениями фосфора, входящими в состав гидрооксиапатита. Содержание фосфора в костях рыб в 2 раза ниже по сравнению с наземными животными, но довольно стабильно (около 10 %). Соотношение Са: Р в костях сеголетков карпа со-ставляет примерно 2,7: 1.

Магний в составе кристаллов гидрооксиапатита обеспечивает прочность костной ткани наземных животных. У рыб требования к прочности костей иные, поэтому уровень магния в костях невысок (220 мг% вместо 1500 мг% у наземных животных). У рыб больше и соотношение Са: Mg (114: 1 у сеголетков карпа и 50:1 у наземных домашних животных).

Микроминералъный состав костей не отличается единообразием. На него влияют многие факторы (питание, возраст, видовая принадлежность). Однако главным фактором следует считать алиментарный. Соотношение же отдельных микроэлементов в костной ткани при стабильных условиях выращивания рыбы более постоянно. Так, больше всего в костях цинка (60-100 мг% на золу), второе место занимает железо (15-20мт%), далее марганец (7- 16 мг%) и медь (1-5 мг%). Интересно, что концентрация железа в воде не влияет на накопление элемента в скелете.

Концентрация тяжелых металлов в костях напрямую определяйся их распространенностью во внешней среде. Интенсивность аккумуляции тяжелых металлов выше у молоди. Концентрация стронция (Sr90) в костях ушастого окуня и тиляпии может превышать его уровень в воде в 10 раз. У тиляпии уже через 2 дня после содержания ее в радиоактивной воде уровень радиации костей достигает уровня радиации воды. Через 2 мес концентрация стронция в скелете тиляпии в 6 раз превышала таковую в воде. Причем насколько легко тяжелые металлы проникают в костную ткань рыб, настолько же медленно ее покидают. Стронций остается в скелете рыб десятилетиями даже при условии содержания рыбы в свободной от этого элемента среде.
Скелет костистых рыб принято делить на осевой и периферический (см. рис. 2).

Осевой скелет включает в себя позвоночный столб (туловищная и хвостовая части), ребра и кости головы. Количество позвонков у разных видов неодинаково и колеблется от 17 у луны-рыбы до 114 у речного угря. У хрящевой рыбы - морской лисицы - количество позвонков достигает 365. Первые четыре туловищных позвонка могут быть трансформированы в так называемый Веберов аппарат.

Позвонки туловищной и хвостовой частей неодинаковы по строению. Туловищный позвонок имеет тело, верхний остистый отросток и два нижних остистых отростка. У основания верхнего остистого отростка и верхнего края тела позвонка находится невральная дуга. Внизу справа и слева от туловищных позвонков отходят ребра, которые соединены с позвонками подвижно. Позвонки хвостового стебля отличаются тем, что их нижние остистые отростки, срастаясь, формируют гемальную дугу и непарный гемальный отросток. К тому же в хвостовой части отсутствуют реберные кости.

Между телами позвонков располагаются прослойки студенистой массы - остатки хорды, которые обеспечивают эластичность и упругость позвоночного столба. Таким образом, позвоночник не представляет собой единой кости. Он имеет вид цепочки, состоящей из жестких элементов - позвонков и эластичных дисков. Позвонки соединены между собой подвижно при помощи эластических связок. Такая конструкция позвоночного столба обеспечивает большую подвижность и упругость позвоночника в горизонтальной плоскости. Для рыб это очень важно, так как поступательное движение рыб достигается благодаря S-образным изгибам туловища и хвостового стебля.

Скелет головы имеет сложное строение и объединяет более 50 в основном парных костей (рис. 3). Он включает в себя кости черепа и висцеральную часть головы (кости верхней и нижней челюстей, 5 пар жаберных дуг и 4 кости жаберных крышек). Периферический скелет представляют кости непарных плавников, кости поясов парных плавников, а также мускульные косточки. Основу непарных спинного и анального плавников составляют радиалии, к которым крепятся лучи плавников.


Рис. 3. Основные кости головы окуня:
1 - лобная; 2- теменная; 3- верхнезатылочная; 4- носовая; 5 - предчелюстная; 6 - верхнече-люстная; 7- зубная; 8- суставная; 9 - предкрышка; 10- крышка; 11 - межкрышка- 12- подкрышка; 13- задневисочная; 14- предглазничная; 15- глазничные кости

Парные плавники (рис. 4) - грудные и брюшные - имеют собственный скелет, который представлен костями свободного плавника и костями соответствующего пояса (плечевого или тазового). Плечевой пояс костистых рыб состоит из лопатки, коракоида, трех костей клейтрума и задневисочной кости. Задневисочная кость является элементом черепа и поэтому придает плечевому поясу прочность и относительную неподвижность, которая усиливается неподвижным соединением клейтрумов правой и левой половин тела.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) с осевым скелетом жестко не связан. Он состоит из двух (правой и левой) треугольных костей, к которым крепятся плавники. Костная основа грудных и брюшных плавников неодинакова. В состав грудных плавников входит три типа костных образований: базалии. множественные радиалии и плавниковые лучи.


Рис. 4. Кости парных плавников и их поясов:
а-хрящевая рыба- б-костистая рыба; I-грудной плавнике плечевым поясом; II -брюшной плавник с тазовым поясом;1 - лопаточный отдел; 2- коракоидный отдел; 3-базалии; 4-радиалии; 5 -лучи плавников; 6- птеригоподии; 7-лопатка; 8- коракоид; 9-клерум; 10-задний клейтрум; 11 -надклейтрум; 12-задневисочная кость; 13-тазовая кость

В брюшных плавниках костистых рыб радиалии, как правило, отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в целом опорная часть грудных плавников более совершенна. Они имеют и более развитую мышечную систему. Именно поэтому грудные плавники обеспечивают сложные поведенческие акты, о чем будет сказано отдельно.

У хрящевых рыб скелет более совершенный , по сравнению с круглоротыми. Выражена дифференцировка на отделы, возрастает количество составляющих элементов. Хорда почти полностью вытесняется развивающимися хрящевыми телами двояковогнутых (амфицельных) позвонков. Позвоночный столб подразделяется на два отдела – туловищный и хвостовой . Череп также имеет более сложное строение – появляется затылочный отдел , развивается челюстной аппарат , упрочивается соединение мозговой и висцеральной части (амфистилия и гиостилия) . Усложняются конечности и их крепление. Несмотря на хрящевую основу, скелет имеет большую прочность.

Значительные изменения претерпела и мышечная система , которая возросла в своей массе и подверглась дальнейшей дифференцировке, хотя в значительной мере сохранилась её метамерно сть. Усложнения в опорном аппарате не случайны, поскольку хрящевые рыбы имеют крупные размеры, значительную биомассу и находятся практически в постоянном движении.

Строение черепа

Скелет головы хрящевых рыб состоит из двух взаимосвязанных отделов – мозгового и висцерального. Каждый из них, в свою очередь, принято подразделять на составляющие части. В мозговой отдел входят крыша, бока, дно и затылок. Висцеральный отдел содержит челюстную, подъязычную дуги и скелет жаберного аппарата (рис. 21).

Рис. 21. Череп акулы:

1 – носовая капсула, 2 – рострум, 3 – орбита, 4 – затылочная капсула, 5 – небно-квадратный хрящ, 6 – меккелев хрящ, 7 – губные хрящи, 8 – гиомандибуляре (подвесок), 9 – гиоид, 10 – жаберные дуги.

Мозговой череп акулы служит защитой головному мозгу и состоит из мозговой коробки, парных капсул органов чувств и рострума. Из этих хрящевых образований формируются следующие отделы :

Крыша мозгового черепа – неполная, имеет отверстие (фонтанель), которое затянуто плотной соединительной тканью. Бока черепа образуют большие углубления – глазницы, а сзади них, врастая в мозговую коробку, расположены парные слуховые капсулы. На переднем конце находятся носовая капсула и рострум из трех палочковидных хрящей , срастающихся между собой и поддерживающих рыло. По бокам основания рострума лежат обонятельные капсулы, на нижней стороне которых находятся большие отверстия. Капсулы органов чувств, срастаясь между собой, образуют так называемую орбиту. Стенки черепа пронизаны отверстиями для прохождения нервов и кровеносных сосудов.

У некоторых хрящевых рыб (пилонос, пила-рыба) рострум сильно вытянут и уплощен, по бокам усажен острыми зубцами, представляющими собой видоизмененные плакоидные чешуи, и служит орудием нападения и защиты.

Затылочный отдел состоит из непарного хряща , эволюционно возникшего из первого позвонка; он содержит посередине большое отверстие для соединения головного и спинного мозга.

Дно мозгового черепа не сформировано, головной мозг защищён снизу хрящевыми элементами висцерального аппарата.

Висцеральный череп эволюционно сформировался из жаберных дуг, поддерживавших у древних рыб глоточную область. У современных хрящевых рыб, как было сказано выше, он представлен тремя частями – челюстной, подъязычной дугами и дугами жаберного аппарата.

Передняя составляющая часть – челюстная дуга состоит из двух парных элементов. Одна пара, срастаясь в нёбноквадратный хрящ , образует верхнюю челюсть . Другая пара в виде меккелева хряща слагает нижнюю челюсть . На обеих челюстях имеют место парные губные хрящи, увеличивающие поверхность прикрепления мощной висцеральной мускулатуры. Обе челюсти снабжены зубами, производными плакоидной чешуи.

Подъязычная дуга расположена за челюстной дугой. Её основу составляют парные гиоиды, которые своими верхними концами крепятся с гиомандибуларными хрящами (гиомандибуларе). Каждый из них своим верхним концом присоединяется к мозговому черепу в области слуховой капсулы, в то время как нижний конец посредством волокнистой ткани связан с челюстной дугой и средним элементом подъязычной дуги – гиоидом. Следовательно, гиомандибуляре играет роль подвеска для челюстей.

Такой тип причленения висцерального черепа к мозговому получил название гиостилия. У ряда примитивных акул имеет место амфистилия в виде сочетания гиостилии с дополнительным прикреплением отростка нёбноквадратного хряща к основанию мозгового отдела. Правый и левый гиоиды на уровне дна глотки соединяются между собой посредством непарного хряща – копулы, или подъязычного хряща.

Скелет жаберного аппарата, следующий за подъязычной дугой, представляет собой пять пар дуг. Каждая жаберная дуга состоит из четырёх парных элементов, подвижно соединяющихся между собой, и одного непарного , посредством которого осуществляется соединение правой и левой стороны дуг. От подъязычной и жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.

Позвоночник акулы прочно сочленен с затылочным отделом мозгового черепа и тянется до конца хвоста, заходя в его верхнюю лопасть. В позвоночнике два отдела – туловищный и хвостовой . Позвонки акулы, как и всех хрящевых рыб, двояковогнутые (амфицельные). Хорда сохраняется лишь в межпозвоночных промежутках и в центре тела позвонка.

Каждый позвонок (рис. 22) состоит из тела позвонка, верхних и нижних дуг . Между верхними дугами позвонков находятся хрящевые вставочные пластинки . Концы верхних дуг, соединяясь, образуют спинномозговой канал .

Нижние дуги в позвонках туловищного отдела коротки, направлены несколько в стороны и образуют поперечные отростки, к которым причленяются ребра . В хвостовом отделе эти дуги, смыкаясь, образуют гемальный канал , где проходят хвостовые артерия и вена.

Особенности внутреннего строения и жизнедеятельности рыб

Костно-мышечная система рыб состоит из скелета и мышц. Основу скелета образуют череп и позвоночник. Позвоночник состоит из отдельных позвонков. Каждый позвонок имеет утолщенную часть - тело позвонка, а также верхние и нижние дуги. Верхние дуги вместе образуют канал, в котором лежит спинной мозг. Дуги защищают его от травм. Вверх от дуг торчат длинные остистые отростки . Нижние дуги в туловищной части разомкнуты. К боковым отросткам позвонков примыкают ребра - они прикрывают внутренние органы и служат опорой для туловищной мускулатуры . Особенно мощная мускулатура расположена у рыб в области спины и хвоста. В хвостовой части нижние дуги позвонков образуют канал, в котором проходят кровеносные сосуды.

Скелет включает также кости и костные лучи парных и непарных плавников . Скелет непарных плавников состоит из многих удлиненных косточек, укрепленных в толще мускулатуры. Парные плавники имеют скелеты поясов и скелеты свободных конечностей . Скелет грудного пояса неподвижно причленен к скелету головы. Скелет свободной конечности (собственно плавника) включает много мелких и удлиненных косточек. В брюшном поясе - единая кость. Скелет свободного брюшного плавника состоит из многих длинных косточек.

В скелете головы виден небольшой череп , или черепная коробка . Кости черепа защищают головной мозг. Основную же часть скелета головы составляют верхние и нижние челюсти, кости глазниц и жаберного аппарата. В жаберном аппарате хорошо заметны крупные жаберные крышки . Если их приподнять, можно увидеть жаберные дуги - они парные: левые и правые. На жаберных дугах находятся жабры. Мышц в головной части мало, в основном они расположены в области жаберных крышек, челюстей и на затылке.

К костям скелета прикрепляются мышцы, которые своей работой обеспечивают движение. Основные мышцы располагаются равномерно в спинной части тела рыбы; особенно хорошо развиты мышцы, двигающие хвост.

Костно-мышечная система выполняет в организме разные функции. Она служит опорой, позволяет двигаться, защищает от ударов и столкновений. Скелет защищает внутренние органы. Костные плавниковые лучи являются орудием защиты от хищников и соперников.

Пищеварительная система начинается крупным ртом, расположенным на конце головы и вооруженным челюстями. Имеется обширная ротовая полость. Есть мелкие или крупные зубы . За ротовой полостью находится полость глотки. В ней видны жаберные щели, разделенные межжаберными перегородками. На них расположены жабры. Их-то и прикрывают жаберные крышки снаружи. Далее следует пищевод и объемистый желудок. За желудком расположена кишка. В желудке и кишечнике пища переваривается под действием пищеварительных соков: в желудке действует желудочный сок, в кишечнике - соки, выделяемые железами стенок кишечника и поджелудочной железы, а также желчь, поступающая из желчного пузыря и печени. В кишечнике переваренная пища и вода всасываются в кровь. Непереваренные остатки выбрасываются наружу через анальное отверстие.

Пищеварительная система обеспечивает организм рыбы необходимыми питательными веществами.

Плавательный пузырь - это особый орган, свойственный только костным рыбам. Он находится в полости тела под позвоночником. В ходе эмбрионального развития возникает как спинной вырост кишечной трубки. Для того чтобы заполнить пузырь воздухом, новорождённый малёк всплывает к поверхности воды и заглатывает в пищевод воздух. Позднее связь плавательного пузыря с пищеводом прерывается.

Интересно, что при помощи плавательного пузыря некоторые рыбы способны усиливать издаваемые ими звуки. У некоторых видов рыб этот орган отсутствует (например, у живущих на дне или у тех, для которых характерны быстрые вертикальные перемещения).

Плавательный пузырь позволяет рыбе не утонуть под собственной тяжестью. Он состоит из одной или двух камер, заполнен смесью газов, близкой по составу к воздуху. Объем газов в плавательном пузыре может изменяться при выделении и поглощении их через кровеносные сосуды стенок пузыря или при заглатывании воздуха. Это изменяет объем тела рыбы и ее удельный вес. Благодаря плавательному пузырю масса тела рыбы приходит в равновесие с выталкивающей силой, действующей на рыбу на определенной глубине.

Дыхательная система расположена в области глотки.

Скелетной опорой жаберного аппарата служат четыре пары вертикальных жаберных дуг, к которым присоединяются жаберные пластины. Они состоят из бахромчатых жаберных лепестков , внутри которых проходят тонкостенные, ветвящиеся на капилляры кровеносные сосуды. Через стенки капилляров идет газообмен: поглощение из воды кислорода и выделение углекислого газа. Вода движется между жаберными лепестками благодаря сокращению мускулатуры глотки и движению жаберных крышек. На жаберных дугах есть жаберные тычинки. Они оберегают мягкие нежные жабры от засорения пищевыми частицами.

Кровеносная система рыб схематично представляет собой замкнутый круг, состоящий из сосудов. Её главным органом служит сердце. Оно двухкамерное: состоит из предсердия и желудочка . Работа сердца обеспечивает циркуляцию крови. Двигаясь по сосудам, кровь осуществляет газообмен, перенос питательных и других веществ в организме.

Кровеносная система рыб включает один круг кровообращения . От сердца кровь поступает в жабры, где обогащается кислородом. Насыщенную кислородом кровь называют артериальной . Она разносится по телу, отдаёт клеткам кислород, насыщается углекислым газом, т. е. становится венозной , и возвращается в сердце. У всех позвоночных сосуды, которые отходят от сердца, - это артерии . Сосуды, которые ведут к сердцу, - это вены .

Органы выделения отфильтровывают из крови и выводят из организма воду и конечные продукты обмена веществ. Органы выделения представлены парными почками , расположеными вдоль позвоночника, и мочеточниками . У некоторых рыб есть мочевой пузырь.

Извлечение из разветвленных кровеносных сосудов избыточной жидкости, солей, вредных продуктов обмена происходит в почках. Моча поступает по мочеточникам в мочевой пузырь, а из него выбрасывается наружу. Мочевыделительный канал открывается наружу отверстием, расположенным позади анального. Через эти органы из тела рыбы удаляются излишние соли, вода и вредные для организма продукты обмена веществ.

Обмен веществ - совокупность химических процессов, происходящих в живом организме . В основе обмена веществ лежат два явления: построение и распад органических веществ. Сложные органические вещества, поступающие в организм с пищей в процессе переваривания превращаются в менее сложные. Они всасываются в кровь и разносятся к клеткам организма, где из них образуются необходимые организму белки, жиры и углеводы. На это затрачивается энергия, которая выделяется при дыхании. При этом многие вещества в клетках распадаются на воду, углекислый газ и мочевину. Таким образом, обмен веществ состоит из процессов построения и распада веществ .

Интенсивность обмена веществ рыбы зависит от температуры тела. Рыбы относятся к животным с переменной температурой тела - холоднокровным. Температура тела рыб близка к температуре окружающей среды и не превышает её более чем на 0,5-1,0 градус (правда, у тунцовых разница может составить до 10 градусов).

Нервная система отвечает за слаженность работы всех систем и органов, осуществление реакций организма на изменения окружающей среды. Как и у всех позвоночных, у рыб она состоит из головного, спинного мозга (центральная нервная система) и отходящих от них нервов (периферическая нервная система). Головной мозг состоит из пяти отделов: передний , включающий зрительные доли, средний, промежуточный, мозжечок и продолговатый мозг. У всех пелагических рыб, ведущих активный образ жизни, зрительные доли и мозжечок крупные, поскольку им требуются хорошее зрение и тонкая координация. Продолговатый мозг переходит в спинной, который заканчивается в хвостовом отделе позвоночника.

При участии нервной системы организм отвечает на различные раздражения. Эта реакция называется рефлексом . В поведении рыб проявляются безусловные и условные рефлексы. Безусловные рефлексы иначе называются врожденными. У всех животных, относящихся к одному виду, безусловные рефлексы проявляются одинаково. Условные рефлексы вырабатываются в течение жизни каждой рыбы. Например, постукивая всякий раз во время кормления по стеклу аквариума, можно добиться того, что рыбки начнут собираться возле кормушки только на стук.

Органы чувств рыб хорошо развиты. Глаза приспособлены к чёткому распознаванию предметов на близком расстоянии, к различению цветов. Через внутреннее ухо - орган, расположенный внутри черепа, - рыбы воспринимают звуки. Через ноздри распознают запахи. В ротовой полости, в коже усиков, губ расположены органы вкуса, определяющие сладкое, кислое, солёное.

Направление и силу тока воды воспринимает боковая линия . Она образована проходящим внутри туловища каналом, который сообщается с водной средой через отверстия в чешуйках. Чувствительные клетки боковой линии реагируют на изменение давления воды и передают сигналы в головной мозг.

Интерактивный урок-тренажёр (Пройдите все страницы урока и выполните все задания)

В организме рыб (как, впрочем, и других позвоночных животных) можно выделить целый ряд систем внутренних органов. Каждая из них выполняет в организме свои функции. Основу скелета составляет позвоночник. Между верхними дугами позвонков находится спинной мозг. Кости черепа защищают головной мозг, состоящий из пяти отделов. В пищеварительной системе выделяют рот, глотку, пищевод, желудок, кишечник. Главными органами выделения являются почки.
Рыбы - позвоночные животные, имеющие двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы дыхания - жабры, хорошо развитые органы чувств. Плавучесть рыб контролируется плавательным пузырём, который у некоторых видов может отсутствовать.