Главная > Серотонин > Рецептивные поля клеток сетчатки. Строение сетчатки Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки


Рецептивные поля клеток сетчатки. Строение сетчатки Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки


Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки: выход глаза

При изучении сетчатки мы сталкиваемся с двумя главными проблемами. Во-первых, каким образом палочки и колбочки преобразуют поглощаемый ими свет в электрические и химические сигналы? Во-вторых, как последующие клетки двух других слоев - биполяры, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные - интерпретируют эту информацию? Прежде чем обсуждать физиологию рецепторов и промежуточных клеток, я хочу забежать вперед и описать выходные сигналы сетчатки, представленные активностью ганглиозных клеток. Содержательной, удобной и компактной характеристикой нейрона, а тем самым и информации, доставляемой его выходными сигналами, может служить карта его рецептивного поля. Она может помочь нам понять, почему клетки промежуточных уровней соединены именнаботы сетчатки в целом.

Примерно в 1950 году Стивен Куффлер впервые зарегистрировал реакции ганглиозных клеток сетчатки на световые пятна у млекопитающего, а именно у кошки. Он работал тогда в Уилмеровском офтальмологическом институте при больнице Джонса Гопкинса. Ретроспективно можно сказать, что выбор животного оказался удачным, поскольку сетчатка кошки как будто бы не обладает ни сложностью реакций на движение, наблюдаемой у лягушки или кролика, ни особенностями, связанными с цветом, как у рыб, птиц или обезьян.


Рис. 23. Стивен Куффлер на лабораторном пикнике. Снимок сделан около 1965 года.


Куффлер использовал световой стимулятор, сконструированный С. Талботом. С помощью этого оптического прибора - видоизмененного медицинского офтальмоскопа - можно было равномерно освещать всю сетчатку постоянным слабым фоновым светом, а также проецировать маленькие, более яркие пятнышки, непосредственно наблюдая как стимул, так и кончик электрода. Фоновый свет позволял стимулировать либо палочки, либо колбочки, либо рецепторы обоих типов, поскольку при очень ярком освещении работают только колбочки, а при слабом - только палочки. Куффлер отводил реакции внеклеточными электродами, вводимыми через склеру (белая часть глаза) непосредственно в сетчатку с передней ее стороны. Находить ганглиозные клетки было нетрудно, так как они лежат под самой поверхностью сетчатки и довольно крупные.

При постоянном рассеянном фоновом свете и даже в абсолютной темноте большинство ганглиозных клеток сетчатки проявляет стационарную, несколько нерегулярную активность с частотой от 1–2 до примерно 20 импульсов в секунду. Так как можно было бы ожидать, что в полной темноте клетки должны молчать, эта импульсация сама по себе оказалась неожиданной.

Применяя маленькое световое пятнышко, Куффлер смог отыскивать на сетчатке области, с которых он мог влиять на импульсацию ганглиозных клеток - увеличивать ее или подавлять. Такие области и были рецептивными полями соответствующих ганглиозных клеток. Как и следовало ожидать, рецептивное поле обычно окружало кончик электрода или находилось очень близко к нему. Вскоре выяснилось, что ганглиозные клетки бывают двух типов, и по причинам, которые я скоро объясню, Куффлер назвал их клетками с on-центром и клетками с off-центром. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой, если небольшое пятнышко света появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецептивного поля. Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем, после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Мы назовем эту форму реакции on-реакцией. Когда Куффлер перемещал световое пятнышко чуть подальше от центра рецептивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка давала залп учащенных импульсов, длившийся около секунды. Такую последовательность - подавление импульсации во время воздействия света и разряд после его выключения - мы называем off-реакцией.

етра, а максимальные off-реакции - на кольцо определенных размеров (с определенным внутренним и наружным диаметром). На рис. 24 приведены типичные записи реакций на такие стимулы. Центральная и периферическая зоны проявляли взаимный антагонизм: реакция на пятно в центре уменьшалась в результате вспышки второго пятна на периферии, как если бы клетку заставляли разряжаться одновременно быстрее и медленнее. Наиболее впечатляющая демонстрация этого взаимодействия между центром и периферией получалась при покрытии всего рецептивного поля одним большим пятном. Это вызывало намного более слабую реакцию, чем при заполнении пятном только центра; для некоторых же клеток эффекты стимуляции обеих зон полностью погашали друг друга.

Прямо противоположным было поведение клетки с off-центром. Ее рецептивное поле состояло из маленького центра, с которого получалась off-реакция, и периферии, дававшей on-реакцию. Клетки обоих типов были перемешаны и встречались примерно одинаково часто. Клетки с off-центром разряжаются с наибольшей частотой в ответ на черное пятно на белом фоне, поскольку при этом освещается только периферия ее рецептивного поля. В природе темные объекты, по-видимому, столь же распространены, что и светлые; этим можно объяснить, почему информация от сетчатки передается клетками как с on-центром, так и с off-центром.



Рис. 24. Слева: четыре записи ответов типичной ганглиозной клетки с on-центром. Каждая запись получена при одиночной развертке луча осциллографа длительностью 2,5 секунды. Из-за столь медленной развертки восходящая и нисходящая фазы импульса сливаются, так что каждый импульс имеет вид одной вертикальной линии. Слева показаны стимулы. Верхняя запись - состояние покоя (стимула нет): импульсы возникают редко и более или менее случайно. Три нижние записи - реакции на небольшое (оптимальной величины) пятно, на крупное пятно, покрывающее центр и периферию рецептивного поля, и на кольцо, покрывающее только периферию. Справа: реакции ганглиозной клетки с off-центром на такой же набор стимулов.


Если постепенно увеличивать пятно, реакция возрастает, пока не заполнится центр рецептивного поля, а затем она начинает убывать, по мере того как захватывается всеа, либо реакция нулевая. Это позволяет понять, почему нейрофизиологи до Куффлера были столь неудачливыми: при регистрации активности от ганглиозных клеток они всегда использовали рассеянный свет - далеко не лучший стимул.

Можно представить себе удивление исследователей, когда магниевая вспышка, направленная прямо в глаз животного, вызывала столь слабые реакции или не вызывала их вовсе. Казалось бы, следовало ожидать, что освещение всех рецепторов, гарантируемое при такой вспышке, будет наиболее сильным, а не слабым стимулом. Ошибка здесь - в забвении того, насколько важны для нервной системы тормозные синапсы. Не располагая ничем, кроме схемы связей вроде изображенной на рис. 14, мы не можем предсказать влияние данного стимула на любую данную клетку, если не знаем, какие синапсы возбуждающие, а какие тормозные. В начале 50-х годов, когда Куффлер регистрировал реакции ганглиозных клеток, важность торможения в нервной системе только начинали осознавать.


Рис. 25. Два главных типа рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки - с on-центром и тормозящей периферией и с off-центром и возбуждающей периферией. Знак «плюс» - область, дающая on-реакции; знак «минус» - область, дающая off-реакции.


Рис. 26. Если стимулировать одиночную ганглиозную клетку с on-центром все более крупными световыми пятнами, реакция будет постепенно усиливаться вплоть до пятна с величиной около 1 градуса. Это совпадает с величиной центра. Дальнейшее увеличение пятна ведет к уменьшению реакции, так как при этом пятно начинает захватывать антагонистическую периферию. При размерах пятна более 3 градусов реакция перестает уменьшаться, поэтому 3 градуса - это поперечник всего рецептивного поля, включая центр и периферию.


Прежде чем перейти к описанию рецепторов и других клеток сетчатки, я хочу рассмотреть еще три вопроса относительно рецептивных полей. Первый из них касается общего понятия «рецептивное поле», а два других - некоторых особенностей рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки: их перекрывания и их размеров.

), а группа ганглионарных клеток в свою очередь создаёт рецептивное поле для одного из нейронов мозга . В итоге к одному нейрону более высокого синаптического уровня сходятся импульсы от многих фоторецепторов; и этот процесс называется конвергенцией.

Слуховая система

В качестве рецептивных полей слуховой системы могут рассматриваться части слухового пространства (англ. auditory space ) или диапазоны слуховых частот . Лишь немногие исследователи трактуют слуховые рецептивные поля как определённые участки сенсорного эпителия , например, группы волосковых клеток спирального органа улитки внутреннего уха млекопитающих .

Соматосенсорная система

Большое рецептивное поле нейрона позволяет отслеживать изменения на большей площади чувствительной поверхности, но обеспечивает меньшую разрешающую способность ощущения . Таким образом, пальцы , которые должны осязать тонкие детали, имеют множество плотно расположенных (до 500 на 1 см 3) механорецепторов с маленькими рецептивными полями (около 10 мм 2), тогда как спина , бёдра и голени имеют меньшее количество рецепторов, объединённых в большие рецептивные поля. Как правило, в центральной части большого рецептивного поля имеется одно «горячее пятно», стимуляция которого вызывает наиболее интенсивный ответ.

Ганглионарные клетки сетчатки

Фоторецепторы, которые включены в состав рецептивных полей нескольких ганглиозных клеток, способны как возбуждать, так и тормозить постсинаптические нейроны (англ. postsynaptic neurons ), поскольку они высвобождают нейротрансмиттер глутамат на своих синапсах, что может способствовать как деполяризации, так и гиперполяризации мембранного потенциала клетки, в зависимости от того, какие именно ионные каналы открываются нейротрансмиттером. Организация рецептивного поля по принципу центр-периферия позволяет ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, освещены ли фоторецепторные клетки, но также и о различиях в параметрах возбуждения подобных клеток, расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Последнее даёт возможность ганглиозным клеткам посылать нейронам более высоких синаптических уровней информацию о контрастности изображения. Размер рецептивного поля влияет на пространственную частоту (англ. spatial frequency ) визуальной информации: небольшие рецептивные поля активируются сигналами с высокими пространственными частотами и тонкой детализацией изображения; большие рецептивные поля - сигналами с низкими пространственными частотами и плохой детализацией. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о дискретности распределения света, падающего на сетчатку, а это зачастую позволяет обнаруживать краевые части визуальных объектов. При адаптации к темноте инактивируется периферийная зона рецептивного поля, но его активная часть, а следовательно, площадь суммации сигналов и совокупная чувствительность, могут реально возрасти вследствие ослабления взаимного горизонтального торможения центра и периферии рецептивного поля.

Как правило, рецептивные поля лучше реагируют на движущиеся объекты - такие как светлое или тёмное пятно, пересекающее поле от центра к периферии (или в противоположном направлении), а также на контуры объектов - вследствие нарушения равномерности в распределении света по поверхности поля. Диаметр центральной части рецептивного поля ганглионарной клетки сетчатки совпадает с протяжённостью её дендритов , тогда как площадь периферии рецептивного поля определяется амакринными клетками, устанавливающими связь данной ганглионарной клетки со множеством биполярных клеток. Кроме того, амакринные клетки могут не допускать передачи сигналов в ганглионарную клетку от периферии её рецептивного поля, тем самым усиливая доминирование реакции центра рецептивного поля («включённый центр и выключенная периферия» - англ. “on-center, off-periphery” ). Ганглионарная клетка сетчатки кролика возбуждается при движении светового пятна в «предпочитаемом» (англ. "preferred" ) направлении и не реагирует, если направление является противоположным («нулевым», англ. "null" ). Ганглиозные клетки, способные различать направление движения, найдены также в сетчатке кошки, земляной белки, голубя. Считается, что обнаруженные свойства рецептивных полей ганглиозных клеток связаны с особенностями сложных механизмов торможения, действующих в сетчатке.

Латеральное коленчатое тело

На более высоких уровнях зрительной системы группы ганглионарных (ганглиозных) клеток формируют рецептивные поля нейронов подкоркового зрительного центра - латерального (наружного) коленчатого тела . Рецептивные поля напоминают таковые ганглионарных клеток, с антагонистической системой «центр-периферия»; здесь также имеются нейроны с on- или off- центрами (приблизительно в равном количестве).

Зрительная кора больших полушарий

Рецептивные поля нейронов зрительной зоны коры крупнее по размерам и имеют большую избирательность по отношению к визуальным стимулам, нежели ганглиозные клетки сетчатки или нейроны латерального коленчатого тела. Хьюбел и Визель (например, Hubel, 1963) подразделили рецептивные поля корковых нейронов зрительной системы на «простые» , «сложные» и «сверхсложные» . «Простые» рецептивные поля имеют удлинённую форму, к примеру, с центральной эллипсовидной зоной возбуждения и антагонистической зоной торможения по периферии эллипса. Либо они могут быть почти прямоугольными; при этом одна из длинных сторон прямоугольника является зоной возбуждения, а другая - антагонистической зоной торможения. Изображения, активирующие нейроны этих рецептивных полей, должны быть ориентированы определённым образом. Чтобы возбудить нейрон со «сложным» рецептивных полем, световому стимулу в виде полоски недостаточно быть правильно ориентированным - нужно ещё и двигаться, причём в строго определённом направлении. Для активации корковых нейронов со «сверхсложными» рецептивными полями зрительному стимулу в виде полоски необходимо обладать всеми вышеперечисленными свойствами, и к тому же длина этой полоски должна быть строго определённой.

Экстрастриарная зрительная кора

Экстрастриарная зрительная кора (поля Бродмана 18 и 19) находится за пределами первичной зрительной коры . Здесь нейроны могут иметь очень большие рецептивные поля, и для их активации могут потребоваться очень непростые изображения. Например, рецептивные поля нейронов нижневисочной извилины (англ. inferotemporal cortex ), пересекают среднюю линию зрительного пространства, и эти нейроны активируются такими сложными визуальными образами, как радиальная решётка или кисти рук. Также было обнаружено, что нервные клетки вентральной поверхности веретеновидной извилины (на границе между затылочной и височной долями), где находится так называемая «зона распознавания лиц» (англ.) русск. , реагируют, в основном, на изображения лиц . Это важное открытие было получено с помощью технологии функциональной магнитно-резонансной томографии . Позднее оно было подтверждено на уровне исследования нервных клеток . Подобным способом проводятся поиски других специфических зон зрительной коры; например, имеются относительно недавние публикации, полагающие, что так называемая парагиппокампальная навигационная зона (англ. parahippocampal place area ) может быть отчасти специализрована к распознаванию зданий. Кстати, в одном из последних исследований высказывается предположение, что «зона распознавания лиц» веретеновидной извилины, возможно, не только выполняет функцию, отражённую в её наименовании, но и вообще служит для различения отдельных частей целого.

См. также

Примечания

  1. Гилберт С. Биология развития: в 3-х т. = S.F. Gilbert. Developmental Biology. - 1988 by Sinauer Assotiates. - М. : Мир, 1993. - Т. 1: Пер. с англ. - 228 с. - ISBN 5-03-001831-X (русск.).

Выходные сигналы, передаваемые в ЦНС от сетчатки, возникают только в ганглиозных клетках, импульсная активность которых зависит от возбуждения фоторецепторов, а затем биполярных клеток, входящих в округлое рецептивное поле ганглиозной клетки. Размер рецептивных полей и количество фоторецепторов, относящихся к одному рецептивному полю, варьируют от минимального в области центральной ямки до наибольшего на периферии сетчатки. Малые рецептивные поля служат для различения мелких деталей наблюдаемых объектов в тех случаях, когда соседние детали воспринимаются под углом в несколько угловых минут. Большие рецептивные поля вмещают изображение целого объекта, воспринимаемого под углом в несколько угловых градусов (Г соответствует рецептивному полю на поверхности сетчатки с диаметром около 0,25 мм).
Существуют два пути для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке: прямой и непрямой. Прямой путь начинается от фоторецепторов, расположенных в центре рецептивного поля и образующих синапс с биполярной клеткой, которая через другой синапс действует на ганглиозную клетку. Непрямой путь берет начало от фоторецепторов периферии рецептивного поля, которая с центром состоит в реципрокных отношениях, обусловленных тормозным действием горизонтальных и амакрино- вых клеток (латеральное торможение). Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток, отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля (рис. 17.9). Примерно половина гангли-

Рис. 17.9. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки с on- и off-центрами. Рецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторы и биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты. Ганглиозные клетки постоянно генерируют потенциалы действия, частота возникновения которых зависит от активности фоторецепторов и биполярных клеток, входящих в ее рецептивное поле.
Б. Ганглиозная клетка on-типа увеличивает частоту электрических разрядов в ответ на световое раздражение центра рецептивного поля и снижает свою электрическую активность при действии светового раздражителя на периферию рецептивного поля. Ганглиозная клетка off-типа тормозится при действии света на центр ее рецептивного поля и увеличивает частоту нервных импульсов в ответ на раздражение периферии рецептивного поля.

озных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть оп-нейронами. Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля - они получили название off-нейронов.
Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке представлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст, т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отраженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней, т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяженность и позиции разных объектов.
Рецептивные поля цветового восприятия
Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары, красный - зеленый, синий - желтый, белый - черный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (ди- хромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы.
Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).
Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета - на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии - к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off- нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.
Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает восприятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг

Рис. 17.10. Рецептивные поля ганглиозных клеток, образованные колбочками трех типов.

Концентрические широкополосные клетки имеют в своем рецептивном поле колбочки для восприятия красного (К) и зеленого (3) цветов. Колбочки обоих типов расположены в рецептивном поле так, что их входные сигналы суммируются независимо друг от друга, поэтому широкополосные ганглиозные клетки не передают информацию о цвете, а реагируют лишь на световой контраст между центром и периферией рецептивного поля как on- или off-нейроны. Б. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, отвечающие на стимуляцию зеленым цветом центра или периферии рецептивного поля (красный цвет действует как антагонист зеленому). Простые противоцветные клетки двух разновидностей, различающиеся по характеру ответа на действие красного цвета в центре или на периферии рецептивного поля (зеленый цвет действует как антагонист красному).
Г. Колбочки, поглощающие короткие волны (синий цвет), находятся в антагонистических отношениях со входящими в общее рецептивное поле колбочками, поглощающими средние и длинные волны светового диапазона (зеленый и красный цвет).
к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится опнонентным цветом. М- и P-типы ганглиозных клеток сетчатки
Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с другом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархических уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганглиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки).

В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоящем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изображение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки P-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объекта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как оп-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Существование М- и P-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информацию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток P-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).

Антагонистическую организацию РП можно объяснить наложением возбудительного и тормозного процессов в рецептивной единице ган­глиозной клетки сетчатки. Рассуждение основано здесь на допущении, что процессы латерального возбуждения передаются преимущественно конвергенцией сигналов от нескольких биполярных клеток на одну ганглиозную- У тормозных процессов порог выше, чем у возбудительных, причем латеральные тормозные процессы передаются горизонтальными и амакриновыми клетками. Относительная сила возбуждения и тормо­жения в рецептивной единице ганглиозной клетки сетчатки зависит от состояния адаптации, т.е. от среднего количества света, падающего на довольно большую область сетчатки.

Рис. 4-30 иллюстрирует тот факт, что функциональный центр РП становится тем меньше, чем выше средняя освещенность предъявляемо­го паттерна, тогда как общая площадь РП остается постоянной. По ме­ре развития темновой адаптации центр РП расширяется, и, когда она становится полной, антагонистическая организация рецептивных полей полностью исчезает. В этих условиях нейрон с «оп»-центром отвечает на освещение любой части своего рецептивного поля активацией при включении света, а нейрон с «оп»-центром отвечает по всему своему ре­цептивному полю активацией при выключении света.

Рис. 4-30. Изменение величины центра РП нейрона с «оп»-центром в сетчатке млекопитающего при разных состояниях световой и темновой адаптации. При темновой адаптации периферия РП (серая зона) исчезает.


Плотность рецепторов и размеры РП как функция эксцентриситета на сетчатке. Эксцентриситет на сетчатке означает расстояние участка сет­чатки от центральной ямки. Плотность рецепторов (их число на 1 мм 2 поверхности сетчатки) меняется в зависимости от эксцентриситета. И колбочковой системе плотность рецепторов наибольшая в централь­ной ямке. Плотность же палочек наибольшая в парафовеальной области, а фовеа, центральная ямка, не содержит палочек. Плотность палочек также снижается по направлению к периферии сетчатки. На самом краю сетчатки рецепторный слой состоит почти полностью из палочек. Поскольку налочки не различают цветов, крайняя периферия функционально цветно-слепая.

Величина рецептивных полей растет от области центральной ямки к самому краю сетчатки. Данные, полученные на ганглиозных клетках светлоадаптированной сетчатки обезьяны, показывают, что центры ре­цептивных полей ганглиозных клеток в фовеальной области имеют и диаметре несколько угловых минут и увеличиваются по мере возрастания эксцентриситета. На периферии сетчатки центры РП ганглиозных клеток доходят до нескольких угловых градусов. Сравнение


истинной плотности рецепторов, полученной путем анатомических из­мерений, с размерами рецептивных полей позволяет думать, что конвер­генция сигналов от рецепторов на ганглиозные клетки тоже растет с экс­центриситетом сетчатки. На основании тесной корреляции между диаметрами центров РП и остротой зрения в разных частях сетчатки можно заключить, что, как и следовало ожидать, острота зрения зави­сит не только от плотности рецепторов, но и от свойств1РП, Это за­ключение подтверждается тем что острота зрения изменяется при изме­нении средней освещенности; в этом случае диаметр центров рецеп­тивных полей очень тесно коррелирует с остротой зрения, между тем как плотность рецепторов, разумеется, на зависит от состояния адапта­ции.

Ответы ганглиозных клеток на цветные стимулы. Количественная оценка поведенческих реакций говорит о том, что цветовое зрение у та­ких животных, как макак-резус, и у человека сходно. Однако функцио­нальная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки у этих животных сложнее, чем описанное выше деление на клетки с «on»- и «оп»-центрами. В светлоадаптированной сетчатке, а также в латеральном коленчатом теле и зрительной коре у них можно найти нервные клетки, дающие частично цвето-специфические ответы. Не­сколько упрощая, можно различить три класса таких клеток (рис. 4-31).

Ганглиозные клетки свето-темновой системы реагируют качествен­но одинаково (свойства «on»- и «он»-центров) при разных длинах волны монохроматического светового стимула в пределах видимого спектра (~ 400-700 нм). Спектральная чувствительность в центре и на перифе­рии РП ганглиозных клеток этого класса одинакова.

Ганглиозные клетки красно-зеленой системы обладают частично цве-то-специфической антагонистической организацией РП. Монохромати­ческие световые стимулы из красной области спектра вызывают актива­цию в центре РП и торможение на периферии, а монохроматические стимулы из зеленой области спектра вызывают ответы противополож­ного характера.

Ганглиозные клетки желто-синей системы при монохроматической стимуляции центра РП активируются желтым светом и тормозятся си­ним; наоборот, на периферии желтый свет тормозит, а синий возбу­ждает.

Таким образом, нейроны сетчатки и коленчатого тела осуществляют преобразование сигналов, имеющих отношение к цветовому зрению. Через биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки сигналы от трех разных типов колбочек направляются таким образом, что создают в слое ганглиозных клеток одну нейронную систему для «ахроматиче­ского зрения» и две цвето-специфические антагонистические нейронные системы. Эти последние составляют четырехцветную оппонентную си­стему с оппонентными парами цветов желто-синей и красно-зеленой.

Проекции сетчатки на ЦНС. Зрительные нервы обоих глаз соеди­няются у основания черепа и образуют зрительную хиазму (перекрест) (рис. 4-32). В хиазме человека около полумиллиона волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону; вторая половина остается ипсилатеральной и вместе с перекрещенными аксонами второ-го зрительного нерва образует зрительный тракт. Следовательно, на каждой стороне около миллиона аксонов ганглиозных клеток сетчатки проходят в зрительном тракте к первым центральным переключа-юльным станциям зрительного пути к латеральному коленчатому телу,верхнему бугорку и претекталъной области ствола мозга. Перекрест нервных волокон в хиазме следует строгому правилу: аксоны ганглиозных клеток в височной части левой сетчатки и назальной

Рис. 4-31. Схема про-странственной организации трех рецептивных полей в слое ганглиозных клеток сетчатки и в латеральном коленчатом теле млекопитающе­го с цветовым зрением.

А. Нервная клетка в системе свет-темнота. Б. Нервная клетка в системе красный-зеленый. В. Нервная клетка в системе желтый-синий. И цветоспецифических рецептивных полях (Б и В) центр и периферия организо­ваны антагонистически.

части правой сетчатки входят в левый зрительный тракт, а аксоны от ганглиозных клеток назальной части левого глаза и височной части правого глаза образуют правый зрительный тракт (рис. 4-32). Аксоны боль­шей части нервных клеток латерального коленчатого тела проходят по зрительной радиации


Рис. 4-32. Схема зрительных путей в головном мозгу человека, справа показаны также некоторые эфферентные связи между зрительной корой и подкорковыми структурами.

Зрительные зоны в левом и правом полушариях соединены между собой аксонами, идущими через мозолистое тело. Разделение на поля 17, 18 и 19 сильно упрощено.

к первичной зрительной коре (поле 17) в затылоч­ной доле большого мозга. Эта область коры связана со вторичными и третичными зрительными центрами, а также высшими зрительными ассоциативными областями, тоже лежащими в затылочной области коры больших полушарий или в теменной.коре_. Из этих зрительных зон идут пути к корковым „станциям переключения афферентной зри­тельной системы,"показанным на"рис"" 4-32, к участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз (см. разд. 4.4), и к ассоциативным зо­нам в теменной и височной долях, функция которых связана с речью. Зрительные центры левого и правого полушарий сообщаются через мо­золистое тело (рис. 4-32).

Центральный зрительный путь характеризуется топографической ор­ганизацией. Это значит, что подобно тому, как пространственные отно­шения в определенной географической области сохраняются на ее карте, так и
пространственное распределение возбуждения в слое ганглиозных клеток сетчатки «картируется» пространственным распределением воз­буждения нейронов в латеральном коленчатом теле, верхнем бугорке и зрительной коре. Но детали такого картирования несколько отличны от географического стандарта. Карта чертится в определенном масшта­бе (например, уменьшение 1:100 000), так что каждый километр гори­зонтального расстояния естественной местности соответствует фиксиро­ванному расстоянию на бумаге, тогда как топографическая проекция сетчатки нелинейна. Маленькая область центральной ямки проецируется на гораздо большее число центральных нейронов, чем область такой же величины на периферии сетчатки. Эта нелинейная проекция отражает гораздо большее функциональное значение центральной ямки по срав­нению с периферией, а также снижение остроты зрения по мере удале­ния от ямки (см. разд. 4.2).

Нейронная переработка сигналов в латеральном коленчатом теле . Нервные клетки латерального коленчатого тела, первой станции пере­ключения на пути между сетчаткой и корой большого мозга, обычно обладают простыми концентрическими РП (судя по измерениям при сти­муляции сетчатки светом), подобно РП ганлиозных клеток сетчатки. Бинокулярное взаимодействие между сигналами от левого и правого глазa выявляется здесь только как слабое реципрокное торможение. В трех из шести слоев нервных клеток коленчатого тела «доминирует» один глаз, но в остальных трех слоях-второй. Таким образом, в каждой из двух трехслойных групп происходит переработка сигналов преимущественно одного глаза. Истинная бинокулярная интеграция зрительной информа­ции от обоих глаз происходит впервые в зрительной коре. Функция латерального коленчатого тела до сих пор далеко не ясна, несмотря на

обширные исследования. Имеются данные о том, что процессы лате­рального торможения, столь важные при различении контраста (см. разд. 4.2), особенно выражены в некоторых клетках коленчатого тела. И, как было указано выше, информация о цвете представлена здесь по меньшей мере в трех разных классах нервных клеток (светло-темной, желто-синей и красно-зеленой системах). Возбудимость нервных клеток " латеральном коленчатом теле сильно меняется с переходом от бодорствания ко сну. В состоянии глубокого сна передача сигнала в коленчатом теле, вероятно, резко снижена.

Нейроны зрительной коры . В нервных клетках первичной, вторичной,третичной зрительных зон затылочной коры появляются такие особенности организации РП, которые неизвестны на нижних уровнях. Строение, типичное для нейронов сетчатки и коленчатого тела с концентрическими возбудительными и тормозными зонами, обнаружено лишь для некоторых нейронов первичной зрительной коры. В рецептивных Полях остальных корковых зрительных нейронов «on»- и «оff»-зоны расположены параллельно друг другу (рис. 4-33). Диффузное освещение всего РП обычно мало меняет спонтанную активность этих клеток. Но если на РП проецируется «полоска» света в правильных ориентации и положении, то наступает сильная активация. Так происходит, напри­мер, когда полоска ориентирована, как на рис. 4-33, В. РП с такими па­раллельными «on»- и «оff»-зонами называются «простыми», потому что их функциональная организация легко устанавливается путем проециро­вания маленьких пятнышек света на разные части РП ; иначе говоря, от­вет на полоски можно понять на основании ответов на пятнышки.

Другие же корковые зрительные нейроны обладают «сложными» РП. Для активации таких нейронов нужно проецировать на РП светло-темные контуры со специфической пространственной ориентацией и размерами, перерывами линии, углами и т. п. Все участки РП, раздра­жение которых «правильным» стимулом вызывает активацию нейрона, называют возбудительным рецептивным полем (ВРП) Обычно ВРП окружено областью, в которой светло-темные стимулы вызывают толь­ко торможение. Эта область называется тормозным рецептивным полем (ТРП). Нейроны со сложными РП обычно не отвечают на проеци­руемые на их РП диффузные неструктурированные световые стимулы. На рис. 4-34 показаны ответы двух нейронов зрительной коры со сложными РП.



Рис. 4-33. Организация «простого» рецептивного поля нервной клетки в первич­ной зрительной коре. (Упрощенный рисунок из Hubel, Wiesel, J. Physiol. (Lond.), 160, 106-154, 1962.)

Многие корковые нейроны со сложными РП активируются гораздо сильнее не неподвижными, а движущимися стимулами. Кроме того, не­которые из этих нейронов, чувствительных к движению, требуют опре­деленного направления движения стимула. Например, стимул с опти­мальной пространственной структурой окажет возбуждающий эффект, только если он движется по ВРП слева направо, а движение в обратном направлении не будет активировать клетку. Чувствительность корковых зрительных нейронов к движению и направлению, несомненно, отражает приспособление к тому, что изображение неподвижного окружения всегда смещается по сетчатке из-за непрерывного движения глаз и тела (см. разд. 4.4). «Мозговой образ» неподвижного зримого мира должен быть создан во время коротких периодов фиксации из картин на сетчат­ке, которые меняются при каждом движении глаза.


Рис. 4-34. Схема ответов двух нейронов в зрительной коре (поля 18 и 19) со сложными рецептивными полями. Стимул обозначен серой штриховкой, стрелка показывает направление движения. (Упрощенный рисунок из Hubel, Wiesl, J. Neurophysiol., 28, 229-289, 1965.)

Нейроны зрительной коры со сложными РП, как правило, обладают своими РП для каждого глаза. Поэтому эти клетки могут быть возбу­ждены монокулярно, т.е. раздражением одного глаза. Бинокулярная стимуляция одинаковыми стимулами приводит к более сильной актива ции (бинокулярная суммация). РП бинокулярно активируемой корковой нервной клетки, приходящиеся на участки левой и правой сетчатки, обладают только приблизительным геометрическим соответствием (см. разд. 4.2). Отклонение этих участков от точного соответствия областей сетчатки варьирует у разных нейронов. Эта диспаратность такова, что стимул, наносимый бинокулярно, вызывает оптимальное возбуждение, когда он лежит несколько снаружи от гороптера. Такой нейронный от­вет рассматривается как нейрофизиологический коррелят бинокулярно­го восприятия глубины, о чем более подробно речь шла выше. Нейронная основа восприятия формы. Корковые зрительные нейроны со сложными РП отвечают только на узко специфические зрительные стимулы. Эти оптимально активирующие свойства различны для разных классов нейронов. В общей сложности в первичной, вторичной и третичной зрительной коре обнаружено не менее 15 классов нейронов; в каждом случае они распределены по всей корковой проекционной зо­не поля зрения. Путем отведения активности по очереди от множества разных нервных клеток в зрительной коре можно реконструировать пространственную картину возбуждения, которая существует в данный момент в корковых нейронах одного класса под воздействием опреде­ленного зрительного стимула. На рис. 4-35 дана попытка такой рекон­струкции в упрощенном виде. Пространственное распределение возбу­ждения в нейронах разных классов отражает разные свойства стимула. Поскольку проекция сетчатки на зрительной коре нелинейна, это рас­пределение во многих тысячах нейронов данного класса не такое про­стое, как показано на рис. 4-35. Данная схема имеет целью лишь пока­зать одновременные многочисленные представительства одного изобра­жения, которые проявляются в особом распределении возбуждения в нейронах зрительной коры разных классов. Рисунок помогает также дать читателю представление о сложности переработки сигналов, с ко­торой приходится иметь дело в нейрофизиологических исследованиях отдельных нервных клеток зрительной коры млекопитающих. Ней­ронные механизмы, воссоздающие форму из множественных предъявле­ний зрительной информации в виде разных конфигураций возбуждения в зрительной коре, пока еще совершенно неясны. Но из наблюдений над больными, у которых нарушено зрительное восприятие формы и пред­метов (зрительная агнозия), известно, что для этих функций необхо­димы не только зрительные проекционные зоны затылочной коры боль­ших полушарий, но также высшие ассоциативные зоны теменной коры.

В 4.13. Которое из следующих утверждений приложимо к рецепторным потенциалам отдельных колбочек в сетчатке позвоночных?

а) При освещении возникает деполяризационный рецепторный потенциал

б) При освещении возникает гиперполяризационный рецеп­торный потенциал.


Рис. 4-35. Схема процессов возбуждения, вызываемых светящейся буквой К в разных нейронных слоях сетчатки и центральной нервной системы.

а. Изобра­жение буквы на сетчатке и пространственное распределение возбуждения в ре-цепторном слое сетчатки, б, в. Распределение возбуждения на выходе сетчатки в слое ганглиозных клеток. Возбуждение обозначено красными полосами, б. Нейроны с «оп»-центром. в. Нейроны с «оff»-центром. г. Распределение возбу­ждения в нейронном слое латерального коленчатого тела и некоторых нейронах зрительной коры. Контуры светящейся буквы вызывают возбуждение в нервных клетках, д-и. Распределение возбуждения в разных слоях нервных клеток раз­личных классов в первичной, вторичной и третичной зрительной коре головного мозга. Здесь нервные клетки возбуждаются только контурами определенной ориентации, углами или разрывами линий. На рисунке нейробиологические от­ношения сильно упрощены; пространственное распространение возбуждения в разных слоях не связано линейно с размерами стимула.

в) При освещении мембранный потенциал рецептора не меняет­
ся.

г) Рецепторный потенциал совершенно не связан с движением
ионов через мембрану.

д) Имеется линейная зависимость между амплитудой рецептор-
ного потенциала и интенсивностью стимула.

е) Имеется приблизительная логарифмическая зависимость ме­жду амплитудой рецепторного потенциала и интенсивностью стимула.

4.14. Которое из следующих утверждений приложимо к родопсину (Р)?

а) Р состоит из опсина и ретиналя.

б) Р состоит из гамма-глобулина и витамина А.


в) Р идентичен зрительному пигменту в колбочках.

г) Концентрация Р в палочках растет при темновой адаптации,

д) Концентрация Р в палочках снижается при темновой адапта­ции,

е) Раствор Р красный, но обесцвечивается после освещения.

В 4.15. Закончите правильно следующие фразы. Нейроны сетчатки с «оn»-центром (ганглиозные клетки) отвечают на освещение центра РП (активацией/торможением), тогда как затемнение центра РП ведет к (активации/торможению). Освещение перифе­рии РП нейронов с «оn»-центром вызывает (активацию/тормо­жение), а затемнение вызывает (активацию/торможение). Следо­вательно, центр и периферия РП организованы. При увеличе­нии средней интенсивности света, падающего на сетчатку, диаметр центра РП становится (больше/меньше).

В 4.16. Которые из следующих утверждений правильны? Рецептивные поля ганглиозных клеток в сетчатке млекопитающих

а) в фовеальной области меньше, чем на периферии;

б) в среднем одинаковых размеров по всей сетчатке;

в) могут быть подразделены на функционально разные центр
и периферию в условиях световой адаптации;

г) могут быть обнаружены только у нейронов центральной
ямки;

д) иногда организованы в отношении спектральной чувствительности антагонистически;

е) не крупнее рецептивных полей одиночного фоторецептора.
В 4.17. Зная организацию рецептивных полей нервных клеток зрительной коры, можно понять, почему следующие свойства зрительных стимулов особенно важны для восприятия формы,

а) Средняя освещенность.

б) Контуры.

b) Разрыв контура.

д) Тот факт, что на сетчатке создается перевернутое изображение видимых предметов.

Анализ излучения в сетчатке завершается в слое ганглиозных клеток, реакции которых, состоящие из последовательностей импульсов, передаются в подкорковые зрительные центры - верхнее двухолмие и наружное коленчатое тело.

Морфологические типы ганглиозных клеток. В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития . Данные этих исследований предоставляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода,

основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.

Морфологические классификации клеток делаются на основе признаков, которые наиболее информативны с точки зрения описания возможных функций. Это: 1) геометрия дендритного дерева (форма, размах); 2) уровень ветвления дендритов во внутреннем плексиформном слое, от которого зависят их контакты с определенными типами нижележащих нейронов и соответственно-свойства рецептивных полей; 3) проекция аксонов в вышележащие структуры мозга.

Наиболее распространена морфологическая классификация ганглиозных клеток на и соответствующая физиологической классификации на - и -тнпы. Существует, однако, ряд переходных форм, что говорит об определенной условности этой классификации ганглиозных клеток.

Электрофизиологическая классификация ганглиозных клеток. Существует три основные системы классификации ганглиозных: клеток: -клетки;

2) фазические и тонические клетки;

Фазические клетки генерируют короткие по времени (фазные) или -разряды импульсов, а тонические клетки отвечают длительным изменением своей импульсной активности (возбуждением или торможением) в ответ на изменение интенсивности или спектрального состава излучения. В сетчатке обезьяны фазические клетки имеют концентрические рецептивные поля, центр и периферия которых имеют один и тот же колбочко-вый вход от или но не -колбочек . Локализуются фазические клетки, как правило, на периферии сетчатки. Их аксоньр проецируются в крупноклеточные (магноцеллюлярные) слои НКТ, а аксоны тонических клеток - в мелкоклеточные (парвоцеллю-лярные) слои НКТ. Афферентация верхних бугров четверохолмия, где локализованы нейронные механизмы движений глаз, осуществляется исключительно фазическими клетками, которые, таким образом, выполняют специальные функции в окуломоторной: системе. Включенностью фазических клеток в систему детекции движения и управления движениями глаз объясняется, по-видимому, и тот факт, что скорость проведения возбуждения по аксону фазической клетки выше скорости проведения в аксоне спектрально-оппонентной тонической клетки .

Классификация ганглиозных клеток на и -типы предложена Энрот-Кугелем и Робсоном по результатам работ на кошке . Их отличителыше свойства представлены в табл. 3.2.2: Х-клетки во многом сходны с тоническими клетками, а У-клет-ки - с фазическими клетками сетчатки приматов. Предполагается соответствие между морфологическими классами а и у и. физиологическими типами и

Существует еще одна классификация ганглиозных клеток - на А- и В-типы, основанная на характеристике входов: клетки;

Таблица 3.2.2. (см. скан) Ганглиозные клетки и -типов

А-типа получают сигналы преимущественно от биполяров, а В-ти-па - от биполяров и амакринов. Клетки А- и В-типов образуют два различных функциональных класса. А-клетки имеют небольшие по размеру рецептивные поля и обладают высокой абсолютной чувствительностью к свету, а В-клетки имеют сложные рецептивные поля с хорошо выраженной избирательностью к направлению движения стимула .

В терминологии перечисленных выше классификаций к спектральному анализу излучения имеют отношение следующие типы ганглиозных клеток: тонические on-, off- или -клетки; клетки Х-типа и клетки А-типа.

Кодирование цвета ганглиозными клетками сетчатки. Гранит (1955) первым использовал микроэлектроды для анализа механизмов кодирования цвета в слое ганглиозных клеток. Он выделил клетки, реагирующие на широкий спектр излучений (домина-торы), и клетки, селективно настроенные на узкий диапазон длин волн (модуляторы). Доминаторам приписывалась функция

кодирования яркости цвета, а модуляторам - функция кодирования цветового тона. В последующих работах других авторов установлено, что модуляторы являются «редуцированным вариантом» так называемых спектрально-оппонентных клеток, которые возбуждаются на одни длины волн и тормозятся на другие.

Таблица 3.2.3. Типы рецептивных полей спектрально-оппонентных ганглиозных клеток и нейронов НКТ обезьяны

Оппонентные клетки делятся на и -типы (табл. 3.2.3). -клетка возбуждается в ответ на длинноволновое излучение и тормозится в ответ на средневолновое излучение. -клетки возбуждаются средне- и длинноволновым излучением и тормозятся коротковолновым. Обратный тип реакций наблюдается и -клеток. Сигналы от фоторецепторов разного типа представлены в рецептивных полях оппонентных ганглиозных клеток упорядоченно и, как правило, пространственно разнесены. В сетчатке карповых рыб и суслика обнаружены ганглиозные «летки с двойной спектральной оппонентностью, рецептивные

поля которых устроены аналогично рецептивным полям биполяров с двойной спектральной оппонентностью. Клетки этого типа дают -ответы на длинноволновый стимул и -ответы на средневолновое освещение центра рецептивного поля и обратные реакции на аналогичную стимуляцию периферии . В сетчатке обезьяны описан небольшой процент клеток селективно настроенных на выделение длинноволновых излучений . Их спектральная чувствительность к длинноволновому свету в раз превышает чувствительность к свету в средне- и коротковолновой частях спектра.

Аналогично цветовым горизонтальным и биполярным клеткам каждый тип оппонентных ганглиозных клеток характеризуется своей формой функций спектральных реакций, где информативным является положение максимумов и «нейтральной точки» (рис. 3.2.3а, б). В области нейтральной точки клетка меняет характер своих реакций с возбуждения на торможение или наоборот. В этой точке спектра реакции клеток практически не отличимы от фона, что свидетельствует об одинаковой выраженности здесь процессов возбуждения и торможения, запускаемых фоторецепторами разного типа.

Фоторецепторные входы ганглиозных клеток. Большая часть клеток и -типов имеют концентрически организованные рецептивные поля с делением на центр и периферию, которые получают сигналы от колбочек разного типа. В рецептивных полях -клеток входами служат и -колбочки, а в рецептивных полях -клеток - с одной стороны, В-колбочки, а с другой - или (или и одновременно). У небольшой части клеток, роль которых в цветовом зрении неясна, центр рецептивного поля представлен -колбочками, а периферия - -колбочками .

В сетчатке обезьяны оппонентные клетки -типов составляют от общего числа ганглиозных клеток (остальные являются ахроматическими). В сетчатке карповых рыб доминируют -клетки с двойной спектральной оппонентностью, которые у приматов регистрируются только на уровне коры .

Среди оппонентных клеток с сооотношением преобладают клетки с -центром по сравнению с -центром. Однако в отдельном локусе сетчатки регистрируются, как правило, оппонентные клетки всех типов . Размеры центра рецептивного поля -клеток варьируют в пределах -клеток - в пределах -клеток латентный период реакций в центре рецептивного поля составляет а на периферии - Латентность реакций -клеток соответственно на больше. Кроме того, у -клеток наблюдаются длительные разряды последствия (200-400 мс). Все это ограничивает временные разрешающие способности -канала: так, ганглиозные клетки -типа «отслеживают» мелькания света с частотой 60-70 Гц, а -типа - с частотой 35-40 Гц .

Взаимодействие между центром и периферией рецептивного поля, определяющее реакцию ганглиозной клетки, зависит спектральных, временных и пространственных характеристик стимула, от выраженности связи с фоторецепторами разных типов. Кроме того, различные типы клеток по-разному представлены разных локусах сетчатки.

Рис. 3.2.3. (см. скан) Разные степени: доминирования и -колбочек в реакциях спектрально-оппонентных ганглиозных клеток. Взято из Зренера : а - функции спектральной чувствительности для 6 разных клеток, -типа, зарегистрированных при одних и тех же условиях стимуляции. Для удобства сравнения функции смещены относительно друг друга по оси ординат; - варьирование формы функций спектральных реакций среди ганглиозных, клеток -типов. По оси абсцисс - длина волны, нм; по ординат - пронормированные по максимому значения функций; «+» - возбуждение, «-» - торможение.

Соотношение в выраженности процессов возбуждения и торможения в рецептивном поле при одних и тех же условиях стимуляции варьирует как функция от соотношения связей клетки с колбочками разных типов. Как правило, доминирует один из колбочковых входов и второй колбочковый вход определяется в условиях селективной хроматической адаптации. Только у небольшого числа -клеток разные колбочковые входы?

представлены в РП одинаково эффективно . Степень доминирования того или иного входа определяет форму функций спектральных реакций клетки. Так, при доминировании -колбочек нейтральная точка функции клетки -типа локализуется в области 480 нм, а при доминировании -колбочек - в области 630 нм. Наличие разных степеней доминирования между колбочками разных типов объясняет практически непрерывную градацию цветооппонентности среди клеток -типа (рис. 3.2.3 6). Одновременно варьируют максимумы функции спектральных реакций: при доминировании -колбочек -клеток может формироваться -оппонентность, и только хроматическая адаптация позволяет выяснить, образуется ли эта оппонентность с участием -колбочек. Такая гетерогенность клеток -тцпа может служить механизмом усиления локальных перепадов слабой яркости, образованных двумя соседними областями разного цвета. В отличие от клеток -типа -клетки не обнаруживают заметной вариабельности в коэффициентах связи с колбочками и их функции спектральных реакций стабильны.

В каждом локусе сетчатки представлены -клетки с разным соотношением вкладов и -колбочек. Однако степень доминирования тех или иных колбочек в рецептивных полях клеток меняется систематическим образом от фовеа к периферии: в центре преобладают -клетки, реакции которых определяются в основном -колбочками, а на периферии - -клетки, в реакциях которых доминируют вклады от -колбочек (рис. 3.2.4). И хотя -колбочки доминируют по всей сетчатке в количественном отношении, это не означает их доминирование в функциональном смысле .

По небольшому числу данных, форма функции спектральных реакций и абсолютная чувствительность -клеток не меняются с изменением локализации в сетчатке .

Динамические характеристики рецептивных полей ганглиозных клеток. Спектральная оппонентность ганглиозных клеток зависит от размеров цветового сигнала. При небольших размерах стимула, сравнимых с центром рецептивного поля клетки, оппонентность нарушается и клетка становится ахроматической (не-оппонентной) с доминированием в реакциях вклада колбочек одного типа в центре рецептивного поля. Ослабление онпонентности происходит и при стимуляции цветами небольших интенсивностей, вызывающих реакции колбочек одного типа преимущественно в центре рецептивного поля, где клетка имеет более высокую абсолютную чувствительность по сравнению с периферией.

Как суммируются сигналы от колбочек разного типа в площади рецептивного поля ганглиозной клетки? По данным Дюк и Спекройзе (1984), такая суммация у большей части -клеток посит линейный характер. Это означает, что реакцию клетки на комбинацию цветовых стимулов и можно воспроизвести простой суперпозицией реакций отдельно на

В сетчатке карпа ганглиозные клетки с линейной суммацией - это, как правило, -клетки с двойной спектральной оппонентностью, размеры центра рецептивного поля которых сопоставимы с размерами рецептивного поля биполяров с двойной спектральной оппоментностью .

Рис. 3.2.4. Степень доминирования -колбочек в рецептивных полях -клеток из разных локусов сетчатки: 1 - доминируют исключительно -колбочки. 5 - исключительно -колбочки, - промежуточные (между 1 и 5) степени доминирования, 0° - фовеа

Оппонентные клетки являются, как правило, клетками тонического Х-типа, которые по определению их классификации отличаются от ахроматических

Клеток линейным характером пространственных взаимодействий сигналов в рецептивном поле.

У высших позвоночных животных глаз находится в непрерывном движении. При этом цветовое изображение непрерывно перемещается по сетчатке и нейроны стимулируются последовательностью быстро сменяющих друг друга локальных перепадов яркости и цвета.

Рис. 3.2.5. Временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля ганглиозных клеток: а - различия в латентности возбуждения -клетки при стимуляции центра (пунктир) и периферии (сплошная линия) ее рецептивного поля мелькающим светом разной частоты; - реакции -клетки на мелькающие вспышки синего (456 нм), зеленого (530 нм) и красного (622 нм) цвета разной частоты, Гц; в - реакции отдельно центра (сплошная линия) и периферии (пунктир) рецептивного поля -клетки на мелькающие монохроматические стимулы (соответственно, 456 им и 622 нм) разной частоты, Гц. Реакции (частота спайков) представлены в виде аналогового сигнала

Как будет клетка различать цвета в этих условиях? Для изучения этого вопроса используется мелькающий свет - стимуляция последовательности вспышек, следующих друг за другом с определенной частотой (разной для разных последовательностей). Этими методами выявляется, что решающее значение для реакций клеток на цвет в условиях сканирования глазом сцены имеют временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля. Так, в рецептивном иоле любой оппонентной ганглиозной клетки существуют различия в латентности возбуждения в центре и на периферии Уменьшение этих различий при высоких частотах стимуляции приводит к тому, что фазы

Рис. 3.2.6. (см. скан) Реакции центра и периферии рецеитивиого поля -клетки при низких и высоких частотах спектральной стимуляции: а - схематическое изображение реакций -центра и -периферии соответственно на красный (R) и зеленый (G) мелькающие стимулы, Гц; в мс указаны латентности возбуждения центра и периферии при разных частотах стимуляции (см. рис. 3.2.15а). В условиях стимуляции, указанных слева, человек видит мелькающие вспышки, различающиеся по яркости. В условиях стимуляции, указанных справа, человек видит чередующиеся вспышки красного и зеленого цветов; б - спектральная чувствительность RG-клеток при низких (I Гц) и высоких (30 Гц) частотах, больших (200 мс) и коротких (10 мс) длительностях спектральной стимуляции

возбуждения и торможения в центре рецептивного поля совпадают по времени и соответственно с фазами возбуждения и торможения на периферии рецептивного поля (рис. 3.2.5). В итоге спектральный антагонизм (опнонентность) центра и периферии, проявляющийся при низкочастотной и стационарной стимуляции,

превращается в синергизм при высоких частотах стимуляции. Оппонентная клетка теряет спектральную избирательность и становится ахроматической (рис. 3.2.6). Оптимальные условия синхронизации в работе центра и периферии рецептивного поля индивидуальны для каждой оппонентной клетки и зависят от интенсивности и спектрального состава фонового освещения, от цвета тестовых стимулов. Перестройка временных взаимодействий в рецептивных полях оппонентных клеток при высоких частотах стимуляции может иметь адаптивное значение . Стационарный объект (вариант низкочастотной стимуляции) выделяется из равного по яркости фонового окружения путем анализа цветовых различий с участием оппонентных нейронов. При наблюдении быстродвижущегося объекта первостепенное значение приобретает анализ яркостных различий, к выделению которых в этой ситуации и подключается наряду с системой К-нейронов система оппонентных ганглиозных клеток. Таким образом, спектрально-оппонентные ганглиозные клетки обнаруживают функциональную пластичность: в зависимости от условий восприятия они могут участвовать в выделении как цветовых (стационарный объект), так и яркостных (движущийся объект) контрастов. Это объясняет, почему движущийся объект видится нами бесцветным.

Ахроматические спектрально-неоппонентные ганглиозные клетки. В сетчатке обезьяны около 40% ганглиозных клеток не обнаруживают спектральной оппонентности . Часть из них являются фазическими (25%), часть - тоническими Функции спектральной чувствительности и тонических и фазических ахроматических клеток широкоплосны с пиком на длине волны 550 нм. До настоящего времени неясно, с колбочками каких типов связаны эти клетки - только с только с или с и одновременно. При отсутствии спектральной оппонентности ахроматические клетки обнаруживают пространственную оппонентность в рецептивном поле, где центр и периферия запускаются колбочками одного типа (например, или

Среди ахроматических клеток тонического типа выделяют -нейроны, возбуждающиеся при увеличении интенсивности света, и -нейроны, возбуждающиеся при затемнении (от англ. «bright» - световой и «dark» - темновой) . При постепенном увеличении интенсивности освещения частота импульсации В-нейронов монотонно увеличивается, а -нейронов монотонно уменьшается (рис. 3.2.7). Каждому участку сетчатки соответствует свой набор В- и -нейронов. В итоге в любом локусе сетчатки действие света вызывает одновременное возбуждение.В-нейронов и торможение -нейронов, а темнота - возбуждение -нейронов и торможение В-нейронов. Ответы В- и -нейронов устойчивы и сохраняются в течение всего времени действия стимула.

На рис. 3.28 представлены все типы описанных выше хроматических и ахроматических клеток в соответствии с распределением

их по сетчатке обезьяны. Видно, что клетки с -центром преобладают над клетками с -центром. Это совпадает с данными морфологии о том, что подслой содержащий окончания биполяров и ганглиозных клеток -типа, образует только 1/3 внутреннего плексиформного слоя, основная часть которого (подслой «в») занята отростками биполяров и ганглиозных клеток Если в центре сетчатки представлены клетки, получающие сигналы от колбочек всех трех типов, то на периферии доминируют клетки с входами от и В-колбочек. Таким образом, нормальное трихроматическое зрение приматов - и это согласуется с данными психофизики - ограничено фовеальной областью сетчатки . Периферическое цветовое зрение обнаруживает дихромазию типа дейтеранопии или дейтераномалии.

Рис. 3.2.7. Ганглиозные клетки В- и -типов: а - структура концентрических рецептивных полей В- и -клеток; - зависимость импульсации В- и -нейронов от интенсивности освещения

На -клетке суммируются с разным знаком и весом сигналы от и -колбочек. Нейтральная точка функции спектральных реакций у большей части -клеток локализуется в области 560-570 нм, что коррелирует с длиной волны света, вызывающего ощущение белого цвета у тританопов (у лиц с нарушением различения сине-желтых цветов и редукцией -системы). Однако положение нейтральной точки широко варьирует по спектру (от 480 нм до 630 нм) в зависимости от соотношения вкладов в реакции клеток и -колбочек (рис. 3.2.36), формируя различные формы реакций клеток в рамках одного -типа. Такая гетерогенность клеток -типа может служить механизмом усиления локальных перепадов яркости, образованных двумя примыкающими областями одного цвета .

По данным Дюк и Снекройзе, суммация цветовых сигналов в рецептивных полях -клеток линейна . При некоторых

уровнях фонового освещения у части -клеток обнаруживаются отклонения от линейности, проявляющиеся в эффектах «адаптационного торможения» и «адаптационного растормаживания» . Освещение периферии ганглиозной клетки цветом, который тормозит ее, растормаживает (облегчает) ответ центральной зоны, если он был заторможен до этого фоновым цветом в центре поля («адаптационное растормаживание»). Если один участок центра освещен ранее, а второй участок освещается позднее, то ответ на засвет второго локуса уменьшается («адаптационное торможение»). Процессы адаптации усложняют антагонистические отношения между центром и периферией рецептивного поля, вызывая отклонения от линейности в суммации цветовых сигналов.

Рис. 3.2.8. Распределение спектрально-оппонентных и ахроматических ганглиозных клеток по сетчатке обезьяны (Зреннер, 1983). Заштрихованные блоки - клетки с -центром рецептивного поля белые блоки - клетки с -центром (-), блоки с точками - клетки, у которых не удалось определить центр и которые реагировали возбуждением в любой точке своего и Я-типы колбочек, доминирующих в центре РП. Общее число клеток, по которому составлена диаграмма, - 385. Эксц. - эксцентриситет на сетчатке, в градусах (0° - фовеа)

Временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля играют существенную роль в формировании спектральных реакций -клеток на мелькающие цветовые стимулы, имитирующие в эксперименте смещения цветного изображения при движении глаз. Они объясняют возникновение у человека ощущений цвета в условиях гетерохромной фликерметрии (рис. 3.2.6). Так как нарушение спектральной оппонентности ганглиозных клеток при высоких частотах стимуляции связано с синергизмом в работе центра и периферии рецептивного поля, то логично думать, что стимульные условия, десинхронизирующие их взаимодействие, будут приводить к возникновению ощущения

Клеток -клеток определяются особенности временной суммации сигналов в их рецептивных полях: если

Рассмотренные выше типы рецептивных полей ганглиозных клеток обнаруживают двойственную типологию. В сетчатке низших позвоночных (рыб, лягушек) наблюдаются два типа спектрально-оппонентных клеток. Одни характеризуются пространственной спектральной оппонентностью рецептивного поля, когда пространственно разные части рецептивного поля (центр и

периферия) представляют разные типы рецепторов, а другие - функциональной спектральной оппонентностью, когда одна и та же часть рецептивного поля представлена разными рецепторами, - это клетки с двойной спектральной оппонентностью.

Показательно, что в сетчатке высших позвоночных (например, обезьян) клеток с двойной спектральной оппонентностью практически нет, зато, как мы увидим далее, они появляются на более высших (корковых) уровнях цветового анализатора излучений.

Все это свидетельствует о том, что только клетки второго типа могут участвовать в цветовом анализе излучений, тогда как клетки первого типа настроены скорее всего на выделение пространственных характеристик стимуляции (края, контрасты и т. д.).