А- подкорковые центры слуха. Подкорковые центры слуха. координация движения Первичными слуховыми подкорковыми центрами являются
В латеральных коленчатых телах , являющихся подкорковыми зрительными центрами, заканчивается основная масса аксонов ганглиозных клеток сетчаток и происходит переключение нервных импульсов на следующие зрительные нейроны, именуемые подкорковыми, или центральными. В каждый из подкорковых зрительных центров поступают нервные импульсы, идущие из гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз. Кроме того, в латеральные коленчатые тела информация поступает также из зрительной коры (обратная связь). Предполагается и наличие ассоциативных связей между подкорковыми зрительными центрами и ретикулярной формацией ствола мозга, способствующей стимуляции внимания и общей активности (arousal).
Латеральное коленчатое тело состоит из шести слоев . Каждый из них имеет несколько (обычно шесть) пластов нервных клеток. Установлено, что в шести-слойном подкорковом зрительном центре расположение нейронов сохраняет определенную упорядоченность и свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения. Чередующиеся слои латерального коленчатого тела получают зрительные импульсы только от гомолатеральных (правых или левых), соответствующих стороне расположения коленчатого тела половин сетчатки то одного, то другого глаза. В чередовании слоев нет абсолютной последовательности.
Так, в левом коленчатом теле проекции правых половин сетчаток располагаются в следующем порядке (от поверхностного слоя к глубинному): левый глаз, правый, левый, правый, правый, левый. Объяснения неполной последовательности чередования проекций гомогенных половин сетчаток правого и левого глаз пока нет. Перечисленные проекции половин сетчаток в слоях латерального коленчатого тела располагаются в точности одна под другой.
В эксперименте было доказано, что клетки наружного коленчатого тела отвечают на достигающие их зрительные импульсы приблизительно так же, как ганглиозные клетки сетчатки реагируют на зрительные импульсы, поступающие к ним от фоторецепторов. При этом центральные зрительные нейроны коленчатых тел и соответствующие им ганглиозные клетки сетчатки, которые можно называть периферическими зрительными нейронами, имеют сходную структуру рецептивных полей с on- и off-центрами зрительных нейронов и дают сходные биоэлектрические ответы, зависящие от интенсивности и цвета световых импульсов.
Установлено также, что соседние ганглиозные клетки сетчатки и центральные зрительные нейроны подкоркового зрительного центра расположены между собой н идентичной последовательности.
Предполагают, что некоторые нейроны латерального коленчатого тела имеют короткие аксоны, обеспечивающие местные межнейронные синаптические связи, что позволяет предполагать их взаимодействие, ведущее к возможному предварительному анализу и синтезу поступающей в подкорковые центры зрительной информации. Вместе с тем о роли наружных коленчатых тел в обработке зрительной информации в настоящее время нет единого мнения. Д. Хьюбел в 1990 г. высказывал предположение, что в ней, по-видимому, не происходит никаких значительных преобразований поступающих из сетчатки зрительных импульсов. Вместе с тем Дж. Г. Николе, А.Р. Мартин, Б.Дж. Валлас и П.А. Фукс (2003) признают, что нейроны коленчатых тел участвуют «в обеспечении первых шагов анализа зрительных сцен: определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала...»
Аксоны нейронов латерального коленчатого тела, выходящие из шести слоев латерального коленчатого тела объединяются в единый пучок и участвуют в формировании задней ножки внутренней капсулы, а затем образуют имеющую значительную протяженность следующую часть зрительных путей - зрительную лучистость.
Зрительная лучистость
Аксоны зрительных нейронов, расположенных в латеральном коленчатом теле, входят в состав белого вещества больших полушарий. При этом сначала они образуют компактный пучок, участвующий в формировании задней ножки внутренней капсулы, точнее ее подчечевидной части (pars sublenticularis), а в дальнейшем формируют зрительную лучистость (radiatio optici), или пучки Грациоле . После прохождения так называемого перешейка височной доли мозга зрительная лучистость расширяется и приобретает форму широкой ленты. Такая особенность организации этой части зрительной лучистости приводит к тому, что повреждение ее нередко оказывается частичным, ввиду ее значительной ширины и некомпактности расположения входящих в ее состав нервных волокон. В связи с этим поражение зрительной лучистости тотальным бывает лишь при достаточно распространенном патологическом процессе.
Нервные волокна, входящие в состав зрительной лучистости, участвуют в формировании белого вещества височной, теменной и затылочной долей. В височной доле вблизи наружной стенки нижнего рога бокового желудочка большинство волокон нижней части зрительной лучистости сначала проходят вперед к полюсу височной доли. Затем эти волокна, формируя петлю Мейера , поворачиваются назад и проходят в составе белого вещества височной и затылочной долей.
В итоге они достигают коры язычной извилины (gyrus linqualis), образующей нижнюю "губу" шпорной борозды (sulcus calcarinus), расположенной на медиальной поверхности затылочной доли.
Верхняя часть зрительной лучистости прямее и потому короче нижней. Она проходит в составе белого вещества теменной и затылочной долей полушария и заканчивается, вступая в контакт с корковыми клетками, расположенными в верхней губе шпорной борозды, формируемой извилиной, известной под названием клин (cuneus). Кора медиальной поверхности затылочной доли, окружающая шпорную борозду и распространяющаяся в ее глубину, составляет первичное проекционное зрительное поле , занимающее цитоархитектоническое поле 17, по Бродманну.
Следует напомнить, что зрительные пути на всем их протяжении проводят зрительные импульсы, располагаясь в строгом ретинотопическом порядке и сохраняя при этом свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения.
126. Клеточное строение сетчатки глаза. Путь света в сетчатке. Проводящие пути зрительного анализатора. Подкорковые центры зрения (специфический и неспецифический). Корковый центр зрения
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Ганглионарныенейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковыеиколбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера)
Кроме фоторецепторных и ганглионарныхнейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором - сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиграных структур.
Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий больного мозга и представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом при помощи синапсов.
Направляясь к сетчатке, луч света проходит через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело) и воспринимается фоторецепторными клетками, тела которых лежат в наружном ядерном слое, в частности, их окончаниями - рецепторами (палочками и колбочками). Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами.
Необходимо отметить, что благодаря светопреломляющим средам глазного яблока, пучок света концентрируется в области места наибольшей остроты зрения - пятне сетчатки с его центральной ямкой. В центральной ямке сосредоточены только колбочковидные зрительные клетки, с которыми связано восприятие цвета. Их в сетчатке насчитывается 5-7 млн. Колбочковидные зрительные клетки являются элементами дневного зрения, поэтому цвета в полу тьме воспринимаются ими очень слабо.
Палочковидные зрительные клетки специализированы для видения предметов в сумерках. В сетчатке глаза человека этих клеток в общей сложности насчитывается около 75-150 млн.
Достигающий глубоких слоев сетчатки свет вызывает фотохимические реакции за счет зрительных пигментов. Энергия светового раздражения преобразуется фоторецепторами сетчатки (палочковидными и колбочковидными зрительными клетками ) в нервные импульсы, которые устремляются ко вторым нейронам, расположенным здесь же, в сетчатке.
Вторые нейроны представлены биполярными клетками , составляющими внутренний ядерный слой. Каждый биполярный нейроцит с помощью своих отростков-дендритов контактирует одновременно с несколькими фоторецепторными нейронами.
В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов . Это крупные ганглиозные (мультиполярные) клетки. Обычно одна ганлиозная клетка (ганглиозный нейроцит ) контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток, сближаясь, образуют ствол зрительного нерва.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки представлено диском зрительного нерва (слепое пятно). Оно не содержит фоторецепторов.
Покидая глазницу, зрительный нерв через зрительный канал вступает в полость черепа и здесь на основании мозга образует перекрест, причем перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются.
Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза . Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение, в то время как у земноводных и пресмыкающихся движения глаз автономные, зрение - монокулярное, что связано с полным перекрестом волокон зрительного нерва.
Участок зрительною пут от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, после перекреста - зрительным трактом .
Каждый зрительный тракт содержит нервные волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, правый зрительный тракт - от правой половины правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт - от левой половины левою глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины правого глаза (волокна полностью перекрещенные).
У наружного края ножки мозга зрительный тракт делится на три пучка, направляющихся к подкорковым центрам зрения . Большая часть этих волокон заканчивается на клетках латерального коленчатого тела, меньшая - на клетках подушки таламуса и небольшая часть, относящаяся к зрачковому рефлексу, - в верхних холмиках крыши среднего мозга. В этих образованиях лежат тела четвертых нейронов.
Аксоны четвертых нейронов , тела которых расположены в латеральном коленчатом теле и подушке таламуса, в виде компактного пучка проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем, веерообразно рассыпаясь, образуют зрительную лучистость (пучок Грациоле*) и достигают коркового ядра зрительного анализатора, лежащего на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.
* Гранциоле Луи (Gratiolet Louis Pierre, 1815-1885) - французский врач, анатом и физиолог. Работал в Париже, с 1853г. преподавал анатомию в Парижском ун-те. с 1862г. -профессор зоологии там же. Занимался сравнительной анатомией, антропологией, психологией. Известны его работы по анатомии мозга. Им описан пучок нервных волокон в большом мозге, идущий от латерального коленчатого тела и подушки таламуса к зрительному центру в коре затылочной доли.
| " |
Прочитайте:
|
Проводящие пути и центры слухового анализатора.
Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сенсорных волосковых клеток спирального (кортиева) органа к слуховым центрам коры головного мозга.
Современное представление о деятельности анализаторов позволяет различать три основных звена слухового анализатора:
· периферический рецепторный отдел - улитка с кортиевым органом
· проводящие пути и центры кохлеарной системы, включая подкорковые образования
· отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.
Звуковоспринимающей системой является внутреннее ухо. Он содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.
Внутреннее ухо (auris interna) расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом и заключенным в нем перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью - перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой.
Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, который состоит из трех частей:
1. передняя часть-улитка (cochlea);
2. средняя часть-преддверие(vestibulum);
3. задняя часть-три полукружных канала.
В перепончатой улитке находится орган слуха-т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются к нему через наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, овальное окно преддверия лабиринта, перилимфу улитки и эндолимфу перепончатой улитки.
Колебания барабанной перепонки передаются по цепи слуховых косточек к овальному окну преддверия и инициируют здесь колебания перилимфы. Колебания перилимфы распространяются по вестибулярной лестнице к вершине улитки, переходят в барабанную лестницу и спускаются вниз к круглому окну преддверия. В отсутствие круглого окна стремечко, из-за несжимаемости жидкости, не могло бы приводить перилимфу в движение.
Одновременно колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа, что воспринимается дендритами первых нейронов слухового анализатора.
Наконец, обратимся к ключевому элементу органа слуха - кортиеву органу. В нём выделяют 2 типа клеток: сенсорные волосковые эпителиоциты и поддерживающие эпителиоциты. Поддерживающие клетки, в свою очередь, делятся на 3 вида: клетки-столбы, фаланговые и пограничные.
Клетки-столбы- это узкие клетки, расположенные на базилярной пластинке в два ряда - так, что сверху ряды сходятся под углом друг к другу, а между рядами образуется внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Туннель разделяет клетки спирального органа (как сенсорные, так и поддерживающие) на внутренние и наружные. Фаланговые клетки лежат на базилярной пластинке по бокам от клеток-столбов. При этом внутренние фаланговые клетки выстроены в 1 ряд, а наружные - в 3-4 ряда. На каждой такой клетке, как на ложе, располагается сенсорная клетка. Для удержания последних фаланговые клетки имеют тонкие пальцевидные отростки ("фаланги").
Так как сенсорные клетки находятся на фаланговых клетках поэтому, в соответствии с числом последних, внутренние сенсорные клетки расположены в 1 ряд, а наружные- в 3-4 ряда. На апикальной поверхности сенсорных клеток присутствуют два образования:
1. кутикула-плёнка гликопротеиновой природы;
2. особые микроворсинки - стереоцилии, которые объединяются в пучки, прободают кутикулу и контактируют с покровной мембраной.
Основания сенсорных клеток образуют синапсы - с дендритами первых нейронов слухового анализатора и с эфферентными нервными волокнами. Эфферентные нервные волокна подходят к кортиеву органу от оливы (ядра продолговатого мозга)-т.н. оливокохлеарный пучок. При этом некоторые из эфферентных волокон оканчиваются на сенсорных клетках, а другие - на отходящих от этих клеток афферентных волокнах (образуя аксодендритические синапсы).Видимо, эфферентные волокна оказывают тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию. Медиаторами в образуемых ими синапсах являются: ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин.
Тела первых (афферентных) нейронов находятся в основании спирального костного гребня улитки и образуют т.н. спиральный ганглий(ganglion spirale cochleae). Дендриты этих нейронов подходят к базилярной мембране (теряя миелиновую оболочку).Затем часть из них направляется к внутренним волосковым клеткам,другая часть проходит через туннель и идёт к наружным волосковым клеткам. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия образуют radix cochleare, который, в составе n. VIII (n. Vestibulocochlearis), выходит из пирамиды височной кости через внутреннее слуховое отверстие. В области мостомозжечкового угла нерв вступает в ствол мозга непосредственно позади нижней мозжечковой ножки (pedunculus cerebellaris inferior). В стволе мозга находятся вторые нейроны слухового нерва, представленные вентральным и дорзальным улитковыми ядрами моста (nucleus cochlearis ventralis et nucleus cochlearis dorsalis) и nucleus olivaris cranialis.
Аксоны, берущие начало от вентрального улиткового ядра, переходят на противоположную сторону и участвуют в формировании трапециевидного тела(corpus trapezoideum), находящегося на границе между основанием и покрышкой варолиева моста. Аксоны, берущее начало из дорзального улиткового ядра, выходят на дорсальную поверхность моста, образуя мозговые (слуховые)полоски четвертого желудочка которые далее проходят в составе трапециевидного тела.В трапециевидном теле аксоны вторых нейронов частично заканчиваются на нейроцитах мелких ядер трапециевидного тела. Волокна трапециевидного тела образуют изгиб-латеральную (слуховую) петлю(Lemniscus lateralis), которая состоит из аксонов вторых и, частично,третьих нейронов (ядра трапециевидного тела) слухового пути.
Волокна слуховой петли направляются к подкорковым центрам :нижние холмики среднего мозга, медиальные коленчатые тела, срединные ядра таламуса(4 нейроны ):
· от нижних холмиков среднего мозга информация проводится к верхним холмикам и далее по tr.tectosinalis – экстрапирамидного защитного двигательного тракта, обеспечивающего ответную реакцию на неожиданные звуковые раздражения;
· от срединных ядер таламуса импульсы поступают на медиальные ядра, которые являются подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы; при этом обеспечивается перераспределение тонуса мышц в ответ на соответствующие звуковые раздражения;
· от ядер медиальных коленчатых тел слуховая информация по tr. geniculotemporalis проходит через заднюю ножку внутренней капсулы и затем в виде radiatio acustica направляется в среднюю часть верхней височной извилины-проекционный центр слуха.
Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют поперечные височные извилины,так называемые извилины Гешля. В продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга). Корковое ядро слухового анализатора воспринимает слуховые раздражения преимущественно с противоположной стороны. Ввиду неполного перекреста слуховых путей одностороннее поражение латеральной петли, подкоркового слухового центра или коркового ядра слухового анализатора может не сопровождаться резким расстройством слуха, отмечается лишь снижение слуха на оба уха. Также довольно часто наблюдается снижение слуха при неврите (воспалении) преддверно-улиткового нерва. Снижение слуха может наступать и как результат избирательного необратимого повреждения волосковых сенсорных клеток при введении в организм больших доз антибиотиков, обладающих ототоксическим действием.
Ядро слухового анализатора устной речи имеет тесную связь с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и слуховой анализатор, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на той стороне, которая обращена к наружной борозде полушария большого мозга. Функция ядра заключается в том, чтобы человек мог не только воспринимать на слух и понимать чужую речь, но и контролировать при этом свою собственную.
Первичное корковое поле окружено вторичными проекционными полями, в которых происходит анализ, идентификация и сравнение слуховых стимулов. Они также интерпретируются и узнаются в качестве шумов, тонов, мелодий, гласных и согласных звуков, слов и предложений, иными словами, символов речи. В случае поражения указанных корковых областей в доминантном полушарии утрачивается способность узнавать звуки и понимать речь (сенсорная афазия).
Функциональное значение различных отделов слухового анализатора различно. Система барабанной перепонки, слуховых косточек и рецепторов кортиева органа образует воспринимающий аппарат. На уровне нижних холмиков осуществляется замыкание рефлекторных дуг, обеспечивающих двигательные реакции на слуховые раздражения. Например, человек обычно поворачивает голову в сторону источника звука. Этот рефлекс проявляется с раннего детства. При резком неожиданном звуке человек вздрагивает. Это вариант «стартового рефлекса», замыкающегося на уровне среднего мозга при участии ретикулярной формации. В корковых отделах слухового анализатора протекают сложные процессы обработки звуковых сигналов - выделение звуковых образов, сравнение их с хранящимися в памяти сигналами.
Таким образом слуховые проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проводящих нервные импульсы от улитки к слуховым центрам коры головного мозга, в результате чего возникает слуховое ощущение. Время, потраченное на прохождение слухового сигнала от внешнего уха к слуховым центрам мозга, составляет около 10 миллисекунд. Мозг и промежуточные узлы слуховых проводящих путей извлекают не только информацию о высоте и громкости звука, но и другие характеристики звука, например, интервал времени между моментами улавливания звука правым и левым ухом – на этом основана способность человека определять направление, по которому приходит звук. При этом мозг оценивает как информацию, полученную от каждого уха в отдельности, так и объединяет всю полученную информацию в единое ощущение. Для того чтобы правильно слышать и понимать звуки, необходима согласованная работа слухового анализатора и мозга. Таким образом, без преувеличения можно сказать, что человек слышит не ушами, а мозгом!
Одним из отделов большого головного мозга является самая маленькая его часть – средний мозг (mesencephalon), представленный в виде четырех «холмиков», в которые заключены ядра, выполняющие функцию центров зрения и слуха, проводником их сигналов. «Холмики» mesencephalon являются ключевой частью в области переработки информации, воспринимаемой органами чувств.
Что такое средний мозг
Между мостом и промежуточным мозгом находится серое вещество, размером около 2 см длиной и 3 см шириной, представляет собой второй верхний (superius) зрительный проводной центр. Там же расположены ядра медиального слухового анализатора, который выделился, стал отдельной структурой уже у древнейших людей и необходим для более качественной передачи сигналов от органов чувств к конечным слуховым центрам.
Расположение
Ядра mesencephalon, варолиев мост и продолговатый мозг составляют важнейшую структуру – ствол большого головного мозга, являющийся продолжением спинного. Расположилась стволовая часть в канале первого, второго шейного позвонков и частично в затылочной ямке. Комплекс нейронов иногда рассматривают не как отдельную самостоятельную часть, а как некую продольную разделительную прослойку или бугор мозгового вещества между варолиевым мостом и промежуточным мозгом.
Строение среднего мозга
Через стволовую часть проходят проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с нейронами спинно-мозгового вещества и стволом, в которых выделяют:
- подкорковые первичные центры зрительного анализатора;
- подкорковые первичные центры слухового анализатора;
- все проводящие пути, связывающие ядра больших полушарий со спинным мозгом;
- комплексы (пучки) белого вещества, обеспечивающие прямое взаимодействие всех отделов головного мозга.
Исходя из этого, средний мозг (mesencephalon) состоит из двух основных частей: покрышки (или крыши), которой находятся первичные подкорковые центры слуха и зрения, ножки мозга с межножковым пространством, представляющих проводящие пути. Важнейшей составляющей является сильвиев водопровод – канал, соединяющий полость третьего желудочка с пазухой четвертого.
Водопровод со всех сторон окружает серое и белое центральное вещество. Серое вещество содержит ретикулярную формацию, ядра черепных нервов. В месте перехода водопровода в четвертый желудочек формируется мозговой парус (на латыни velum medullare). На боковых сечениях сильвиев водопровод имеет вид треугольника или узкой щели и выступает как ориентировочный элемент, который помогает отмечать местоположение мозговых отделов на рентгеновских снимках.
Крыша
Пластинка четверохолмия или крыша среднего мозга представляет собой две пары бугорков – верхние и нижние. Между ними пролегает большая щель –субпинеальный треугольник. От всех бугорков в направлении к нейронам больших полушарий отходят пучки волокон или коленчатых тел. Первая пара холмиков представляет собой первичные зрительные центры, а вторая – первичные слуховые.
Ножки
Два толстых тяжа, берущие свое начало из-под варолиева моста, называются ножками. В них размещены несколько групп нервных клеток чувствительного назначения вместе с нейронами двигательного. В мозговом веществе выделяют образования черного и красного цвета, которые регулируют произвольные, непроизвольные движения волокон поперечно-полосатой мышечной ткани.
Красные ядра
Структура, напрямую регулирующая координацию всех произвольных движений человека наравне с мозжечковыми нейронами. Красные ядра состоят из двух частей: мелкоклеточной, являющейся основой проводящих путей, а также крупноклеточной – образующей основу ядер. Располагаются в верхней покрышке рядом с черной субстанцией, представляют собой основные пирамидальные центры двигательной активности – основную часть мозга, контролирующую все осознанные и рефлекторные движения человеческого тела.
Черная субстанция
Местоположение черной субстанции в виде полумесяца – между покрышкой и ножками. В веществе содержится много пигмента меланина, который придает субстанции темный цвет. Принадлежит субстанция к экстрапирамидной двигательной системе, регулирует преимущественно тонус мышц и как будут выполняться автоматические движения. Особенность мозгового вещества состоит в том, что если черное вещество по каким-то причинам не выполняет свою функцию, то ее берут на себя красные ядра среднего мозга.
Функции среднего мозга
Долгое время сети ядер приписывали лишь одно назначение в анатомии – разделение ствола и больших полушарий. В ходе дальнейших исследований стало понятно, что они выполняют практически все функции, присущие высокодифференцированной нервной ткани, являются точкой пересечения большей части чувствительных нервных путей. Выделяют следующие функции среднего мозга человека:
- Регуляция физиологии двигательной реакции на сильный внешний раздражитель (боль, яркий свет, шум).
- Функция бинокулярного зрения – обеспечение способности видеть одновременно четкое изображение двумя глазами.
- Реакция в органах зрения, носящая вегетативный характер, проявляется аккомодацией.
- Рефлексы среднего мозга, обеспечивающие одновременный поворот глаз и головы на внешний раздражитель любой силы.
- Центр краткой обработки первичной сенсорного, чувствительного сигнала (зрение, слух, обоняние, осязание) и дальнейшее его направление в основные центры анализаторов).
- Регулировка осознанного и рефлекторного тонуса скелетной мускулатуры, позволяющая произвольные мышечные сокращения.
Видео
Учение о цитоархитектонике коры полушарий головного мозга соответствует учению И.П. Павлова о коре, как системе корковых концов анализаторов. Анализатор, по Павлову, «есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу» Анализатор состоит из трех частей - наружного воспринимающего аппарата (органа чувств), проводниковой части (проводящие пути головного и спинного мозга) и конечного коркового конца (центра) в коре больших полушарий конечного мозга. По Павлову, корковый конец анализатора состоит из «ядра» и «рассеянных элементов».
Ядро анализатора по структурным и функциональным особенностям подразделяют на центральное поле ядерной зоны и периферическое. В первом формируются тонко дифференцированные ощущения, а во втором - более сложные формы отражения внешнего мира.
Рассеянные элементы представляют собой те нейроны, которые находятся за пределами ядра и осуществляют более простые функции.
На основании морфологических и экспериментально-физиологических данных в коре головного мозга выделены наиболее важные корковые концы анализаторов (центры), которые путем взаимодействия обеспечивают функции мозга.
Локализация ядер основных анализаторов следующая:
Корковый конец двигательного анализатора (предцентральная извилина, предцентральная долька, задний отдел средней и нижней лобной извилин). Предцентральная извилина и передний отдел околоцентральной дольки входит в состав прецентральной области - двигательной или моторной зоны коры (цитоархитектонические поля 4, 6). В верхнем отделе предцентральной извилине и предцентральной дольке находятся двигательные ядра нижней половины тела, а в нижнем отделе - верхней. Наибольшую площадь всей зоны занимают центры иннервации кисти руки, лица, губ, языка, а меньшую площадь, центры иннервации мышц туловища и нижних конечностей. Раньше считали эту область только двигательной, но в настоящее время ее считают областью, в которой находятся вставочные и двигательные нейроны. Вставочные нейроны воспринимают раздражения от проприорецепторов костей, суставов, мышц и сухожилий. Центры двигательной зоны осуществляют иннервацию противоположной части тела. Нарушения функции предцентральной извилины приводит к параличам на противоположной стороне тела.
Ядро двигательного анализатора сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, а также Двигательные ядра письменной речи - графии, имеющие отношение к произвольным движениям, связанными с написанием букв, цифр и других знаков локализуются в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8) и на границе теменной и затылочной долей (поле 19). Центр графии тесно связан и с полем 40, расположенным в надкраевой извилины. При повреждении этой области больной не может производить движения, которые необходимы для начертания букв.
Премоторная зона расположена кпереди от моторных участков коры (поля 6 и 8). Отростки клеток этой зоны связаны как с ядрами передних рогов спинного мозга, так и с подкорковыми ядрами, красным ядром, черной субстанцией и др.
Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (рече-двигательный анализатор) находятся в заднем отделе нижней лобной извилине (поле 44, 45, 45а). В поле 44 - зона Брока, у правшей - в левом полушарии осуществляется анализ раздражений от двигательного аппарата, посредством которого образуются слоги, слова, фразы. Этот центр образовался рядом с проекционной областью двигательного анализатора для мышц губ, языка, гортани. При поражении его человек способен произносить отдельные речевые звуки, но способность образовать из этих звуков слова он утрачивает (двигательная или моторная афазия). В случае поражения поля 45 наблюдается: аграмматизм - больной утрачивает способность составлять из слов предложения, согласовывать слова в предложения.
Корковый конец двигательного анализатора сложных координированных движений у правшей расположен в нижней теменной дольке (поле 40) в области надкраевой извилине. При поражении поля 40 больной несмотря на отсутствие явлений паралича, теряет способность пользоваться предметами обихода, утрачивает производственные навыки, что называется апраксией.
Корковый конец кожного анализатора общей чувствительности - температурной, болевой, осязательной, мышечно-суставной - располагается в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3, 5). Нарушение этого анализатора приводит к потере чувствительности. Последовательность расположения центров и их территория соответствует моторной зоне коры.
Корковый конец слухового анализатора (поле 41) помещается в средней части верхней височной извилине.
Слуховой анализатор устной речи (контроль своей речи и восприятие чужой) находится в задней части верхней височной извилины (поле 42) (зона Вернике_ при его нарушении человек слышит речь, но не понимает ее (сенсорная афазия)
Корковый конец зрительного анализатора (поля 17, 18, 19) занимает края шпорной борозды (поле 17), полная слепота возникает при двустороннем поражении ядер зрительного анализатора. В случаях поражения полей 17 и 18 наблюдается потеря зрительной памяти. При поражении поля 19 человек утрачивает способность к ориентировке в новой для него обстановке.
Зрительный анализатор письменных знаков находится в угловой извилине нижней теменной дольке (поле 39s). При поврежнении этого поля больной утрачивает способность анализа написанных букв, то есть теряет способность читать (алексия)
Корковые концы обонятельного анализатора находятся в крючке парагиппокампальной извилине на нижней поверхности височной доли и гиппокампе.
Корковые концы вкусового анализатора - в нижнем отделе постцентральной извилины.
Корковый конец анализатора стереогностического чувства - центр особо сложного вида узнавания предметов на ощупь находится в верхней теменной дольке (поле 7). При поражении теменной дольки больной не может узнавать предмет, ощупывая его рукой, противоположной очагу поражения - стереогнозия. Различают слуховую гнозию - узнавание предметов по звуку (птицу - по голосу, автомобиль - по шуму моторов), зрительную гнозию - узнавание предметов по виду и т. д. Праксия и гнозия являются функциями высшего порядка, осуществление которых связано как с первой, так и со второй сигнальной системой, что является специфической функцией человека.
Любая функция локализуется не в одном определенном поле, а лишь преимущественно связана с ним и распространяется на большом протяжении.
Речь - является одной из филогенетически новой и наиболее сложно локализованной функцией коры, связанной со второй сигнальной системой, по И.П. Павлову. Речь появилась в ходе социального развития человека, в результате трудовой деятельности. «...Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьянами, далеко превосходит его по величине и совершенству» (К. Маркс, Ф. Энгельс)
Функция речи крайне сложна. Она не может быть локализована в каком-либо участке коры, в ее осуществлении участвует вся кора, а именно нейроны с короткими отростками, расположенные в поверхностных ее слоях. С выработкой нового опыта, речевые функции могут перемещаться в другие области коры, как жестикуляция глухонемых, чтение слепых, письмо ногой у безруких. Известно, что у большинства людей - правшей - речевые функции, функции узнавания (гнозия), целенаправленного действия (праксия)связаны с определенными цитоархитектоническими полями левого полушария, у левшей - наоборот.
Ассоциативные зоны коры занимают остальную значительную часть коры, они лишены явной специализации, ответственны за объединение и переработку информации и программированного действия. Ассоциативная кора составляет основу высших процессов, как память, научение, мышление, речь.
Нет зон, рождающих мысли. Для принятия самого незначительного решения участвует весь мозг, вступают в действие разнообразные процессы, происходящие в различных зонах коры и в низших нервных центрах.
Кора головного мозга принимает информацию, обрабатывает ее и хранит в памяти. В процессе приспособления (адаптации) организма к внешней среде в коре сформировались сложные системы саморегуляции, стабилизации, обеспечивающие определенный уровень функции, системы самообучения с кодом памяти, системы управления, работающие на основе генетического кода с учетом возраста и обеспечивающие оптимальный уровень управления и функций в организме, системы сличения, обеспечивающие переход от одной формы управления к другой.
Связи между корковыми концами того или иного анализатора с периферическими отделами (рецепторами) осуществляются системой проводящих путей головного и спинного мозга и отходящих от них периферических нервов (черепно-мозговые и спинномозговые нервы).
Подкорковые ядра. Располагаются в белом веществе основания конечного мозга и образуют три парные скопления серого вещества: полосатое тело, миндалевидное тело и ограда , которые составляют примерно 3% от объема полушарий.
Полосатое тел о состоит из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного.
Хвостатое ядро находится в лобной доле и представляет собой образование в виде дуги, лежащей сверху зрительного бугра и чечевицеобразного ядра. Оно состоит из головки, тела и хвоста , которые принимают участие в образовании латеральной части стенки переднего рога бокового желудочка мозга.
Чечевицеобразное ядро крупное пирамидальной формы скопление серого вещества, расположено кнаружи от хвостатого ядра. Чечевицеобразное ядро делится на три части: наружную, темного цвета - скорлупу и двух светлых медиальных полосок - наружного и внутреннего члеников бледного шара.
Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества - частью внутренней капсулы . Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса.
Полосатое тело образует стриопаллидарную систему , в которой более древней структурой в филогенетическом отношении является бледный шар - паллидум . Его выделяют в самостоятельную морфо-функциональную единицу, которая выполняет моторную функцию. Благодаря связям с красным ядром и черным веществом среднего мозга, паллидум осуществляет движения туловища и рук при ходьбе - перекрестную координацию, ряд вспомогательных движений при перемене положений тела, мимические движения. Разрушение бледного шара вызывает ригидность мускулатуры.
Хвостатое ядро и скорлупа более молодые структуры полосатого тела - стриатум , который непосредственно моторной функцией не обладает, а выполняет контролирующую функцию по отношению к паллидуму, несколько затормаживая его влияние.
При поражении хвостатого ядра у человека наблюдаются ритмические непроизвольные движения конечностей (хорея Гентингтона), при дегенерации скорлупы - дрожание конечностей (болезнь Паркинсона).
Ограда - сравнительно тонкая полоска серого вещества, расположенная между корой островка, отделяющийся от него белым веществом - внешней капсулой и скорлупой, от которой отделяется наружной капсулой . Ограда является сложным образованием, связи которого до настоящего времени мало изучены, а функциональное значение не ясно.
Миндалевидное тело - крупное ядро, расположенное под скорлупой в глубине переднего отдела височной доли, имеет сложное строение и состоит из нескольких ядер, различающихся по клеточному составу. Миндалевидное тело является подкорковым обонятельным центром и входит в состав лимбической системы.
Подкорковые ядра конечного мозга функционируют в тесной взаимосвязи с корой больших полушарий, промежуточным мозгом и другими отделами мозга, принимают участие в образовании как условных, так и безусловных рефлексов.
Вместе с красным ядром, черным веществом среднего мозга, таламусом промежуточного мозга, подкорковые ядра образуют экстрапирамидную систему , осуществляя сложные безусловно-рефлекторные двигательные акты.
Обонятельный мозг человека является самой древней частью конечного мозга, возникшей в связи с рецепторами обоняния. Он делится на два отдела: периферический и центральный.
К периферическому отделу относятся: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и переднее продырявленное вещество.
В состав центрального отдел а входят: сводчатая извилина , состоящая из поясной извилины , перешейка и парагиппокампальной извилины , а также гиппокамп - своеобразной формы образование, расположенное в полости нижнего рога бокового желудочка и зубчатая извилина , лежащая внутри гиппокампа.
Лимбическая система (кайма, край) названа так потому, что корковые структуры, входящие в нее, находятся на краю неокортекса и как бы окаймляют ствол мозга. Лимбическая система включает в себя как определенные зоны коры (архипалеокортикальные и межуточные области), так и подкорковые образования.
Из корковых структур это: гиппокамп с зубчатой извилиной (старая кора), поясная извилина (лимбическая кора, являющаяся межуточной), обонятельная кора, перегородка (древняя кора).
Из подкорковых структур: мамиллярное тело гипоталамуса , переднее ядро таламуса, миндалевидный комплекс , а также свод.
Кроме многочисленных двусторонних связей между структурами лимбической системы существуют длинные пути в виде замкнутых кругов, по которым осуществляется циркуляция возбуждения. Большой лимбический круг - круг Пейпеца включает в себя: гиппокамп, свод, мамиллярное тело, сосцевидно-таламический пучок (пучок Вик д"Азира), переднее ядро таламуса, кору поясной извилины, гиппокамп . Из вышележащих структур наиболее тесные связи лимбическая система имеет с лобной корой. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу.
Через гипоталамо-гипофизарную систему она осуществляет контроль над гуморальной системой. Для лимбической системы характерна особая чувствительность и особая роль в функционировании гормонов, синтезируемых в гипоталамусе окситоцина и вазопресина, секретируемых гипофизом.
Основной целостной функцией лимбической системы является не только обонятельная функция, но и реакции, так называемого врожденного поведения (пищевые, половые, поисковые и оборонительные). Она осуществляет синтез афферентных раздражений, имеет важное значение в процессах эмоционально-мотивационного поведения, организует и обеспечивает протекание вегетативных, соматических и психических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности, осуществляет восприятие и хранение эмоционально значимой информации, выбор и реализацию адаптивных форм эмоционального поведения.
Так, функции гиппокампа связаны с памятью, обучением, формированием новых программ поведения при изменении условий, в формировании эмоциональных состояний. Гиппокамп имеет обширные связи с корой больших полушарий и гипоталамусом промежуточного мозга. У психически больных поражены все слои гиппокампа.
Вместе с тем, каждая структура, входящая в лимбическую систему, вносит свой вклад в единый механизм, имея свои функциональные особенности.
Передняя лимбическая кора обеспечивает эмоциональную выразительность речи.
Поясная извилина принимает участие в реакциях настораживания, пробуждения, эмоциональной активности. Она соединена волокнами с ретикулярной формацией и вегетативной нервной системой.
Миндалевидный комплекс отвечает за пищевое и оборонительное поведение, стимуляция миндалевидного тела вызывает агрессивное поведение.
Перегородка принимает участие в переобучении, снижает агрессивность и страх.
Мамиллярные тела играют большую роль в выработке пространственных навыков.
Кпереди от свода в различных его отделах располагаются центры удовольствия и боли.
Боковые желудочки являются полостями полушарий конечного мозга. Каждый желудочек имеет центральную часть, прилегающую к верхней поверхности зрительного бугра в теменной доле и три, отходящих от нее рога.
Передний рог отходит в лобную долю, задний рог - в затылочную долю, нижний рог - в глубину височной доли. В нижнем роге расположено возвышение внутренней и частично нижней стенки - гиппокамп. Медиальной стенкой каждого переднего рога является тонкая прозрачная пластинка. Правая и левая пластинки образуют между передними рогами общую прозрачную перегородку.
Боковые желудочки, как и все желудочки мозга заполнены церебральной жидкостью. Через межжелудочковые отверстия, которые находятся впереди зрительных бугров, боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком промежуточного мозга. Большая часть стенок боковых желудочков образована белым веществом полушарий конечного мозга.
Белое вещество конечного мозга. Образовано волокнами проводящих путей, которые группируются в три системы: ассоциативные или сочетательные, комиссуральные или спаечные и проекционные.
Ассоциативные волокна конечного мозга соединяют различные участки коры в пределах одного полушария. Они делятся на короткие волокна, лежащие поверхностно и дугообразно, соединяющие кору двух соседних извилин и длинные волокна, лежащие глубже и соединяют отдаленные друг от друга участки коры. К ним относятся:
1) Пояс, который прослеживается от переднего продырявленного вещества до извилины гиппокампа и соединяет кору извилин медиальной части поверхности полушария - относится к обонятельному мозгу.
2) Нижний продольный пучок соединяет затылочную долю с височной, проходит вдоль наружной стенки заднего и нижнего рога бокового желудочка.
3) Верхний продольный пучок соединяет лобную, теменную и височную доли.
4) Крючковатый пучок соединяет прямую и глазничные извилины лобной доли с височной.
Комиссуральные нервные пути соединяют области коры обеих полушарий. Они образуют следующие комиссуры или спайки:
1) Мозолистое тело самая большая комиссура, которая соединяет различные участки новой коры обоих полушарий. У человека оно значительно больше, чем у животных. В мозолистом теле различают передний изогнутый книзу (клювом) конец - колено мозолистого тела, среднюю часть - ствол мозолистого тела и утолщенный задний конец - валик мозолистого тела. Вся поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества - серым облачением.
У женщин в определенном участке мозолистого тела проходит больше волокон, чем у мужчин. Таким образом, межполушарные связи у женщин более многочисленные, в связи с этим у них лучше происходит объединение информации, имеющейся в обоих полушариях, этим и объясняются половые различия в поведении.
2) Передняя мозолистая спайка расположена позади клюва мозолистого тела и состоит из двух пучков; один соединяет переднее продырявленное вещество, а другой - извилины височной доли, преимущественно гиппокампову извилину.
3) Спайка свода соединяет центральные части двух дугообразных пучков нервных волокон, которые образуют расположенный под мозолистом телом свод. В своде различают центральную часть - столбы свода и ножки свода. Столбы свода соединяют треугольной формы пластинку - спайку свода, задний отдел которой сращен с нижней поверхностью мозолистого тела. Столбы свода, изгибаясь кзади, вступают в гипоталамус и заканчиваются в сосковидных телах.
Проекционные пути соединяют кору полушарий головного мозга с ядрами мозгового ствола и спинного мозга. Различают: эфферентные - нисходящие двигательные пути, проводящие нервные импульсы от клеток двигательных областей коры к подкорковым ядрам, двигательным ядрам мозгового ствола и спинного мозга. Благодаря этим путям двигательные центры коры головного мозга проецируются на периферию. Афферентные - восходящие чувствительные пути являются отростками клеток спинномозговых ганглий и ганглий черепно-мозговых нервов - это первые нейроны чувствительных путей, которые оканчиваются на переключательных ядрах спинного или продолговатого мозга, где находятся вторые нейроны чувствительных путей, идущие в составе медиальной петли к вентральным ядрам таламуса. В этих ядрах лежат третьи нейроны чувствительных путей, отростки которых идут в соответствующие ядерные центры коры.
Как чувствительные, так и двигательные пути образуют в веществе больших полушарий систему лучеобразно расходящихся пучков - лучистый венец, собирающийся в компактный и мощный пучок - внутреннюю капсулу, которая располагается между хвостатым и чечевицеобразными ядрами, с одной стороны и таламусом, с другой стороны. В ней различают переднюю ножку, колено и заднюю ножку.
Проводящие пути головного мозга и это спинномозговые пути.
Оболочки головного мозга. Головной мозг также как и спинной мозг покрыт тремя оболочками - твердой, паутинной и сосудистой.
Твердая оболочк а головного мозга отличается от таковой спинного мозга тем, что сращена с внутренней поверхностью костей черепа, отсутствует эпидуральное пространство. Твердая оболочка образует каналы для оттока венозной крови от мозга - пазухи твердой оболочки и дает отростки, обеспечивающие фиксацию головного мозга - это серп большого мозга (между правым и левым полушариями мозга), намет мозжечка (между затылочными долями и мозжечком) и диафрагма седла (над турецким седлом, в котором расположен гипофиз). В местах отхождения отростков твердая мозговая оболочка расслаивается, образуя синусы, куда оттекает венозная кровь головного мозга, твердой мозговой оболочки, костей черепа в систему наружных вен через выпускники.
Паутинная оболочка головного мозга расположена под твердой и покрывает мозг, не заходя в его борозды, перекидываясь через них в виде мостиков. На ее поверхности расположены выросты - пахионовы грануляции, имеющие сложные функции. Между паутинной и сосудистой оболочками образуется подпаутинное пространство, хорошо выраженное в цистернах, которые образуются между мозжечком и продолговатым мозгом, между ножками мозга, в области латеральной борозды. Подпаутинное пространство головного мозга сообщается с таковыми спинного мозга и четвертым желудочком и заполнено циркулирующей церебральной жидкостью.
Сосудистая оболочка головного мозга состоит из 2-х пластинок, между которыми располагаются артерии и вены. Она тесно сращена с веществом головного мозга заходит во все щели и борозды и участвует в образовании сосудистых сплетений, богатых кровеносными сосудами. Проникая в желудочки мозга, сосудистая оболочка продуцируют церебральную жидкость, благодаря ее сосудистым сплетениям.
Лимфатические сосуды в оболочках мозга не обнаружены.
Иннервация оболочек мозга осуществляется V, X, XII парами черепно-мозговых нервов и симпатическим нервным сплетением внутренних сонных и позвоночных артерий.
