Какие особенности строения скелетов разных групп позвоночных позволяют им приспособится к своей среде обитания. пожалуйста очень срочно. Филогенез скелета позвоночных
Скелетом (от греч. "skeleton" - высушенный) именуются различного строения и происхождения структуры, обеспечивающие сохранение формы тела животного, а также опору и защиту для внутренних органов. Кроме того, к отдельным компонентам скелета прикрепляются мышцы , обеспечивающие передвижение животного - так что скелет является важным функциональным подразделением опорно-двигательного аппарата. Позвоночные, в отличие от большинства беспозвоночных, обладают эндоскелетом - т.е. их опорные структуры располагаются не на поверхности, а в глубинных частях тела.
Прообразом скелета позвоночных - а также единственной скелетной структурой у низших хордовых - является хорда , плотный тяж из клеток мезодермального происхождения, протянувшийся вдоль дорсальной (спинной) стороны через все тело, от головы до хвоста. У высших хордовых - позвоночных - хорда сохраняется лишь на эмбриональной стадии развития, заменяясь во взрослом состоянии хрящевой и костной тканями, образующимися в онтогенезе из мезенхимы , т.е. зародышевой соединительной ткани преимущественно мезодермального происхождения. Изначально скелетные элементы образуются из хряща ; однако ныне хрящевой скелет наблюдается только у низших групп позвоночных (миноги , миксины , хрящевые рыбы и некоторые другие). У высших позвоночных хрящевые структуры наблюдаются преимущественно в зародышевую стадию развития и в детском возрасте; во взрослом же состоянии их скелет построен большей частью из кости .
Анатомически скелет позвоночных образован множеством элементов, имеющих различное строение, форму, происхождение и местоположение в организме животного. Между собой эти скелетные элементы (хрящи или кости) соединены либо неподвижными (синартрозы ) либо подвижными (суставы ) сочленениями; последний вариант обеспечивает движение частей тела относительно друг друга и всего тела животного в окружающем пространстве. При всем многообразии, скелетные элементы у различных групп позвоночных можно объединить в несколько отделов.
Покровный скелет
Покровный скелет представляет собой совокупность костных элементов, располагающихся в кожных покровах животного; эти элементы изначально формируются из костной ткани и не имеют хрящевой стадии развития. Кожа современных позвоночных обычно не содержит в своем составе никаких костных элементов, однако у многих вымерших форм тело частично или полностью было заключено в костный панцирь; кроме того, покровное происхождение имеют некоторые кости черепа и поясов конечностей .
Современные миноги и микисны не имеют никакого костного панциря, однако многие древние водные позвоночные (к примеру, панцирные рыбы ) были полностью закованы в мощную броню; подавляющая часть современных рыб также имеет поверх кожи защитный слой из различных по форме и строению костных чешуй , к покровным же костям относят и элементы жаберной крышки .
Наземные четвероногие позвоночные изначально также имели полный костный покров из пластин и чешуй, впоследствии отдельные его компоненты вошли в состав черепа, челюстей, поясов конечнстей, а прочие были утрачены. Кожа этих позвоночных, однако, сохранила способность образовывать кость, так что некоторые их представители вторично обрели защитные чешуи или пластины - к примеру, брюшные ребра крокодилов , панцирь черепах и броненосцев .
Внутренний скелет
Скелет птицы
Подробнее о Скелет птицы
Скелет млекопитающего
Подробнее о Скелет млекопитающего
Скелет человека
Подробнее о Скелет человека
В отличие от покровного скелета, элементы внутреннего формируются в глубинных частях тела и изначально образованы хрящом; как уже было отмечено, у низших представителей он частично или полностью сохраняет хрящевой состав, тогда как у высших в процессе онтогенеза хрящ постепенно заменяется костью.
Позвоночник
Позвоночный столб , образованный множеством позвонков , - важнейший элемент так называемого осевого скелета , историческим сформировавшегося вокруг хорды, хотя сама хорда во взрослом состоянии редуцируется, сохраняясь разве что у рыб , примитивных амфибий и рептилий , будучи сильно сжатой внутри позвонков и расширяясь между ними; у большинства же наземных позвоночных остатками хорды являются лишь студенистые образования в межпозвонковых дисках . Отдельные позвонки имеют у разных групп позвоночных различное строение; кроме того, в пределах одного организма позвонки также неоднородны, что позволяет выделить несколько отделов позвоночника. Наиболее просто устроен позвоночник рыб - в нем явно выделяют лишь туловищный и хвостовой отделы; в ходе дальнейшей эволюции произошло обособление грудного , шейного , поясничного и крестцового отделов; каждой группе позвоночных присущ свой особенный набор отделов позвоночника.
К осевому же скелету относятся ребра , впервые появляющиеся у хрящевых рыб и представляющие собой вытянутые хрящевые либо костные образования, служащие главным образом для прикрепления мускулатуры; у различных групп позвоночных присутствуют различной формы, размера и происхождения ребра, соединенные с позвонками одного или нескольких отделов позвоночника. С вентральной (брюшной) стороны ребра могут присоединяться к грудине , образуя таким образом грудную клетку .
Череп
Скелет головы - череп - является весьма сложным образованием, состоящим из множества хрящевых либо костных элементов, имеющих различное строение и происхождение: здесь наблюдается сочетание как внутренних, так и срастающихся с ними покровных костей. В общих чертах в составе черепа позвоночных можно выделить четыре компонента:
- мозговая коробка - по сути, это продолжение осевого скелета, формирующееся по задней, нижней и боковым сторонам головного мозга из внутренних и частично покровных костей. Затылочный отдел при этом имеет в составе большое затылочное отверстие , через которое проходит спинной мозг, а также мыщелки для соединения с первым позвонком.
- крыша черепа - костные элементы, покрывающие головной мозг сверху, спереди и с боков, а также формирующие структуры носа , глазниц , височную область, верхнюю челюсть , и образованные исключительно покровными костями.
- небный комплекс - элементы, формирмирующие первичное и вторичное небо и образованные внутренними и покровными костями.
- висцеральный скелет - хрящевые либо костные элементы, формирующиеся изначально вокруг ротовой полости и глотки, а происходящие из мезенхимы энтодермального происхождения. У низших хордовых представлены жаберными дугами , передние из которых преобразуются в челюсти ; у высших дополняются покровными костями нижней челюсти и подъязычной области, остатки бывших жаберных дуг при этом преобразуются в косточки среднего уха либо в не относящиеся к собственно скелету хрящи гортани .
Скелет поясов конечностей
Пояса конечностей - это хрящевые либо костные образования, предназначенные для соединения собственно конечностей с туловищем. Соответственно с конечностями, выделяют плечевой пояс , либо пояс передних конечностей, и тазовый пояс , либо пояс задних конечностей. Состав и строение поясов конечностей варьируют у разных групп позвоночных, однако наблюдаются некоторые общие закономерности.
- плечевой пояс состоит из двух частей - покровного и внутреннего происхождения. К покровным относится ключица и некоторые другие кости, обеспечивающие связь передней конечности с позвоночником, а у рыб и также и с черепом. Внутренние кости плечевого пояса представлены у высших позвоночных лопаткой - костью, непосредственно связанной с передней конечностью и служащей для прикрепления мышц.
- тазовый пояс - чисто эндоскелетное образование, служащее для прикрепления мышц задней конечности. У рыб тазовый пояс является простым элементом, никак не связанным с осевым скелетом; у наземных позвоночных, напротив, прикрепляется к позвоночнику и состоит из явно выделяемых трех пар костей.
Скелет конечностей
Свободные конечности позвоночных, служащие средством передвижения, имеют у различных групп некоторые вариации. Так, лучеперые рыбы обладают парными плавниками (грудными и брюшными), построенными по принципу складки; эти их конечности практически не имеют внутреннего скелета, поддерживаясь лучами покровного происхождения. Плавники древних кистеперых рыб , напротив, демонстрируют типичное трехсегментарное строение, в котором ближайший к туловищу сегмент образован единственным элементом, средний сегмент - двумя элементами, а дистальный - множеством мелких косточек, расположенных в виде лопасти. Наземные позвоночные наследуют подобную схему, причем в третьем (дистальном) сегменте остается в общем случае всего пять лучей - так образуется типичная пятипалая конечность, состоящая из плеча , предплечья и кисти (для передней) либо из бедра , голени и стопы (для задней).
Позвоночных считают высшим подтипом типа Хордовые. В то время как оболочников и бесчерепных - низшими хордовыми. Позвоночных животных насчитывается более 40 тысяч видов. Они разнообразны по строению, размерам, жизнедеятельности, средам обитания. При этом имеют ряд общих черт, особенно в период эмбрионального развития, что говорит об общности их эволюционного происхождения.
Почти все позвоночные животные имеют высокоразвитую нервную систему и ведут активный образ жизни (ищут пищу и партнеров для размножения, убегают от опасности).
Первые обнаруженные остатки позвоночных относятся к силуру.
К позвоночным принадлежат: круглоротые, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери). Круглоротые являются бесчелюстными. Остальные классы подтипа относятся к разделу Челюстноротые.
Опорно-двигательная система позвоночных
Ароморфозы: формирование осевого скелета в форме позвоночного столба; появление черепа для защиты головного мозга; развитие челюстей для схватывания добычи и, у более высокоорганизованных, измельчения пищи; возникновение парных конечностей, позволяющих быстро перемещ аться в пространстве .
Скелет позвоночных хрящевой или костный (у большинства). Его главные функции - это обеспечение движения животного и защита его внутренних органов. Кроме этого кости скелета служат местом прикрепления мускулатуры тела, в отдельных костях происходит кроветворение, осуществляется хранение ряда веществ.
Позвоночник образуется на основе хорды. У ряда видов позвоночных (миног) хорда сохраняется во взрослом состоянии, но около нее развиваются хрящи, защищающие спинной мозг. У осетровых вокруг хорды образуются верхние и нижние дуги позвонков.
У большинства позвоночных позвоночник состоит из отдельных относительно подвижных друг относительно друга позвонков. Каждый позвонок имеет тело, верхнюю и нижнюю дуги. Через канал верхней дуги проходит спинной мозг. Дуги позвонков служат защитой спинному мозгу. К позвонкам крепятся ребра, защищающие органы грудной полости.
Скелет позвоночных делят на:
Осевой скелет - позвоночник и мозговой череп.
Висцеральный скелет - жаберные дуги и кости произошедшие от жаберных дуг (челюсти и некоторые другие).
Скелет конечностей и их поясов (за исключением миног и миксин).
Конечности бывают двух основных типов - плавник и пятипалая конечность. В плавнике хрящи или кости конечности перемещаются относительно своего пояса как единый рычаг. Пятипалая конечность наземных животных представляет собой ряд рычагов, независимо перемещающихся относительно друг друга и пояса конечности.
Мускулатура тела образована поперечно-полосатыми мышцами . У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) мышцы разделены на отдельные пучки. У низших позвоночных мышцы носят сегментированный характер.
Есть гладкая мускулатура внутренних органов. Ее называют висцеральной.
Нервная система и органы чувств позвоночных
Ароморфозы: образование головного мозга, подразделение его на пять отделов, выполняющих разные функции (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок) .
Нервная трубка у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг, которые вместе образуют центральную нервную систему. Кроме нее выделяют периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную нервную системы.
Развитый головной мозг обеспечивает сложное поведение, в том числе коллективное. Высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения.
Невроцель (полосто внутри нервной трубки) в головном мозге превращается в желудочки мозга. От головного мозга отходят 10-12 пар нервов (обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные). От спинного мозга нервы отходят попарно.
Органы чувств обеспечивают связь организма с внешней средой. У позвоночных они многообразны и имеют сложное строение. Глаза с хрусталиком, форма которого у наземных позвоночных может меняться. У рыб для достижения четкости изображения хрусталик может перемещаться.
Органы слуха связаны с органами равновесия. У различных групп позвоночных имеют разное строение. Обонятельная полость открывается наружу ноздрями. В коже имеются рецепторы осязания, температурные, давления и др.
Кровеносная и сердечно-сосудистая система позвоночных
Ароморфозы: появление сердца, обеспечивающего быстрый кровоток; полное разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих, в следствие этого появление теплокровности, позволившая животным меньше зависеть от неблагоприятных условий абиотической среды .
Для позвоночных, как и всех хордовых, характерна замкнутая кровеносная система.
Количество камер сердца (от 2 до 4) зависит от уровня организации класса. Низшие позвоночные имеют один круг кровообращения. В таком случае через сердце проходит венозная кровь, которая далее идет к жабрам, где насыщается кислородом, далее артериальная кровь разносится по всему телу. Легочный (второй) круг кровообращения впервые появляется у амфибий (земноводных).
Кровь позвоночных состоит из плазмы, в которой находятся красные и белые кровяные клетки.
Кожный покров позвоночных
Ароморфоз: появление д вухслойн ой кож и .
Поверхностный слой кожи - многослойный эпидермис . В нем развиваются различные железы (потовые, сальные, слизистые и др.) и ряд твердых образований (когти, волосы, перья, чешуя). Внутренний слой кожи - дерма , представляющей собой прочную соединительную ткань. Здесь также образуются такие твердые образования как костная чешуя, кожные (накладные) кости.
Пищеварительная система позвоночных
В пищеварительной системе позвоночных выделяют пять отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. В процессе эволюции кишечник постепенно удлинялся.
Пищеварительные железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.
Дыхательная система позвоночных
Жабры у круглоротых, рыб и личинок земноводных. Легкие - у всех остальных позвоночных. У низших позвоночных большую роль играет кожное дыхание.
Жабры представляют собой пластинчатые выросты стенок жаберных щелей. В таких пластинах находится сеть мелких кровеносных сосудов.
В процессе эмбрионального развития легкие образуются как пара выростов глотки. У земноводных и пресмыкающихся легкие мешкообразные. У птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих разветвления бронхов оканчиваются альвеолами (мелкими пузырьками).
Выделительная система позвоночных
Органами выделения позвоночных служит пара почек. Почки имеют разное строение у разных групп позвоночных. Бывают головные, туловищные, тазовые почки. В процессе эмбриогенеза происходит смена головных на туловищные или туловищных на тазовые.
Половая система и эмбриональное развитие позвоночных
Почти все виды позвоночных раздельнополы. Имеются парные половые железы (семенники или яичники). За исключением круглоротых, у остальных есть специальные протоки, выводящие половые продукты.
Челюстноротых разделяют на две группы: анамнии и амниоты . К анамниям относятся рыбы и земноводные, так как их личиночная стадия живет в воде, а развитие эмбриона проходит без образования специальных зародышевых оболочек. Для анамний обычно наружнее оплодотворение.
К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и звери. Их эмбрион имеет зародышевые оболочки (амнион и аллантоис). Характерно внутреннее оплодотворение.
Опорно-двигательный аппарат обеспечивает передвижение и сохранение положения тела животного в пространстве, образует внешнюю форму тела и участвует в обменных процессах. На его долю приходится около 60% от массы тела взрослого животного.
Условно опорно-двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер подвижности костных рычагов и звеньев тела животного (15%). Активную часть составляют скелетные мышцы и их вспомогательные присособления, благодаря сокращениям которых, приводятся в движение кости скелета (45%). Как активная, так и пассивная части имеют общее происхождение (мезодерма) и находятся в тесной взаимосвязи.
Функции аппарата движения :
1) Двигательная активность является проявлением жизнедеятельности организма, именно она отличает животные организмы от растительных и обуславливает возникновение самых разнообразных способов передвижения (ходьба, бег, лазанье, плавание, полет).
2) Опорно-двигательный аппарат образует форму тела – экстерьер животного, так как его формирование происходило под влиянием гравитационного поля Земли, то его величина и форма у позвоночных животных отличаются значительным разнообразием, что объясняется разными условиями их обитания (наземное, наземно-древесное, воздушное, водное).
3) Кроме этого, аппарат движения обеспечивает ряд жизненно-важных функций организма: поиск и захват пищи; нападение и активную защиту; осуществляет дыхательную функцию легких (респираторную моторику); помогает сердцу при продвижении крови и лимфы в сосудах («периферическое сердце»).
4) У теплокровных животных (птиц и млекопитающих) аппарат движения обеспечивает сохранение постоянной температуры тела;
Функции аппарата движения обеспечиваются нервной и сердечно-сосудистой системами , органами дыхания, пищеварения и мочеотделения, кожным покровом, железами внутренней секреции. Так как развитие аппарата движения неразрывно связано с развитием нервной системы, то при нарушении этих связей происходит сначала парез , а затем и паралич аппарата движения (животное не может двигаться). При снижении физических нагрузок происходит нарушение обменных процессов и атрофия мышечной и костной тканей.
Органы опорно-двигательного аппарата обладают свойствами упругих деформаций, при движении в них возникает механическая энергия в виде упругих деформаций, без которой не могут осуществляться нормальное кровообращение и импульсация головного и спинного мозга. Энергия упругих деформаций в костях преобразуется в пъезоэлектрическую, а в мышцах – в тепловую. Высвобождаемая энергия во время движения, вытесняет кровь из сосудов и вызывает раздражение рецепторного аппарата, от которого нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Таким образом, работа аппарата движения тесно связана и не может осуществляться без нервной системы, а сосудистая система в свою очередь не может нормально функционировать без аппарата движения.
Основу пассивной части аппарата движения составляет скелет. Скелет (греч. sceletos-высохший, высушенный; лат. Skeleton) – это соединенные в определенном порядке кости, которые образуют твердый каркас (остов) тела животного. Так как по-гречески кость «os», то наука о скелете называется остеологией.
В состав скелета входит около 200-300 костей (Лошадь, к.р.с. –207-214; свинья, собака, кошка –271-288), которые соединены между собой при помощи соединительной, хрящевой или костной ткани. Масса скелета составляет у взрослого животного от 6% (свинья) до 15% (лошадь, к.р.с.).
Все функции скелета можно разделить на две большие группы: механические и биологические. К механическим функциям относятся: защитная, опорная, локомоторная, рессорная, антигравитационная, а к биологическим – обмен веществ и кроветворение (гемоцитопоэз).
1) Защитная функция состоит в том, что скелет образует стенки полостей тела, в которых расположены жизненно важные органы. Так, например, в полости черепа находится головной мозг, в грудной клетке – сердце и легкие, в полости таза – мочеполовые органы.
2) Опорная функция заключается в том, что скелет представляет собой опору для мышц и внутренних органов, которые прикрепляясь к костям, удерживаются в своем положении.
3) Локомоторная функция скелета проявляется в том, что кости – это рычаги, которые приводятся в движение мышцами и обеспечивают передвижение животного.
4) Рессорная функция обусловлена наличие в скелете образований, смягчающих толчки и сотрясения (хрящевые прокладки и т.п.).
5) Антигравитационная функция проявляется в том, что скелет создает опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землей.
6) Участие в обмене веществ, особенно в минеральном, так как кости - это депо минеральных солей фосфора, кальция, магния, натрия, бария, железа, меди и других элементов.
7) Буферная функция. Скелет выполняет роль буфера, который стабилизирует и поддерживает постоянный ионный состав внутренней среды организма (гомеостаз).
8) Участие в гемоцитопоэзе. Расположенный в костномозговых полостях красный костный мозг вырабатывает клетки крови. Масса костного мозга по отношению к массе костей у взрослых животных составляет примерно 40-45%.
ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет – это каркас тела животного. Его принято делить на основной и периферический.
К осевому скелету относят скелет головы (череп- cranium), скелет шеи, туловища и хвоста. Самое сложное строение имеет череп, так как в нем располагаются головной мозг, органы зрения, обоняния, равновесия и слуха, ротовая и носовая полости. Основной частью скелета шеи, туловища и хвоста является позвоночный столб (columna vertebralis).
Позвоночный столб разделяют на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел состоит из шейных позвонков (v.cervicalis); грудной отдел - из грудных позвонков (v.thoracica), ребер (costa) и грудной кости (sternum); поясничный – из поясничных позвонков (v.lumbalis); крестцовый – из крестцовой кости (os sacrum); хвостовой – из хвостовых позвонков (v.caudalis). Наиболее полное строение имеет грудной отдел туловища, где имеются грудные позвонки, ребра, грудная кость, которые в совокупности формируют грудную клетку (thorax), в которой располагаются сердце, легкие, органы средостения. Наименьшее развитие, у наземных животных имеет хвостовой отдел, что связано с потерей локомоторной функции хвоста при переходе животных к наземному образу жизни.
Осевой скелет подчинен следующим закономерностям строения тела, которые обеспечивают подвижность животного. К ним относят :
1) Биполярность (одноосность) выражается в том, что все отделы осевого скелета расположены на одной оси тела, причем, на краниальном полюсе находится череп, а на противоположном - хвост. Признак одноосности позволяет установить в теле животного два направления: краниальное - в сторону головы и каудальное в сторону хвоста.
2) Билатеральность (двусторонняя симметрия) характеризуется тем, что скелет также как и туловище может быть разделен сагиттальной, медиальной плоскостью на две симметричные половины (правую и левую), в соответствии с этим позвонки будут делиться на две симметричные половины. Билатеральность (антимерия) дает возможность различать на теле животного латеральное (боковое, наружное) и медиальное (внутреннее) направления.
3) Сегментарность (метамерия) заключается в том, что тело может быть разделено сегментными плоскостями на определенное число сравнительно одинаковых метамеров - сегментов. Метамеры следуют вдоль оси спереди назад. На скелете такими метамерами являются позвонки с ребрами.
4) Тетраподия – это наличие 4 конечностей (2 грудных и 2 тазовых)
5) И последней закономерностью является, обусловленное силой тяжести, расположение в позвоночном канале нервной трубки, а под ней кишечной трубки со всеми её производными. В связи с этим на теле намечают дорсальное направление - в сторону спины и вентральное направление - в сторону живота.
Периферический скелет представлен двумя парами конечностей: грудными и тазовыми. В скелете конечностей присутствует только одна закономерность – билатеральность (антимерия). Конечности парные, имеются левые и правые конечности. Остальные элементы ассиметричны. На конечностях различают пояса (грудной и тазовый) и скелет свободных конечностей.
При помощи пояса свободная конечность присоединяется к позвоночному столбу. Первоначально пояса конечностей имели по три пары костей: лопатку, ключицу и коракоидную кость (все сохранилось у птиц), у животных осталась, только одна лопатка, от коракоидной кости сохранился лишь отросток на бугорке лопатки с медиальной стороны, рудименты ключицы имеются у хищников (собака и кошка). В тазовом поясе хорошо развиты все три кости (подвздошная, лонная и седалищная), которые срастаются между собой.
Скелет свободных конечностей имеет три звена. Первое звено (stilopodium) имеет один луч (греч. stilos - столбик, podos- нога): на грудной конечности - это плечевая кость, на тазовой - бедренная. Вторые звенья (zeugopodium) представлены двумя лучами (zeugos - пара): на грудной конечности - это лучевая и локтевая кости (кости предплечья), на тазовой - большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени). Третьи звенья (autipodium) образуют: на грудной конечности – кисть, на тазовой – стопу. В них различают базиподий (верхний участок - кости запястья и соответственно заплюсны), метаподий (средний - кости пясти и плюсны) и акроподий (самый крайний участок - фаланги пальцев).
ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА
В филогенезе позвоночных скелет развивается в двух направлениях: наружный и внутренний.
Наружный скелет выполняет защитную функцию, свойственен низшим позвоночным и располагается на теле в виде чешуи или панциря (черепаха, броненосец). У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, изменяя свое назначение и месторасположение, становятся покровными костями черепа и, располагаясь уже под кожей, связаны с внутренним скелетом. В фило - онтогенезе такие кости проходят только две стадии развития (соединительно-тканную и костную) и называются первичными. Они не способны регенерировать – при травме костей черепа их вынуждены заменять искусственными пластинами.
Внутренний скелет выполняет, в основном, опорную функцию. В ходе развития под воздействием биомеханической нагрузки он постоянно изменяется. Если рассматривать беспозвоночных животных, то у них внутренний скелет имеет вид перегородок, к которым прикрепляются мышцы.
У примитивных хордовых животных (ланцетника ), наряду с перегородками, появляется ось - хорда (клеточный тяж), одетый соединительнотканными оболочками.
У хрящевых рыб (акулы, скаты) уже вокруг хорды сегментально формируются хрящевые дужки, которые в дальнейшем образуют позвонки. Хрящевые позвонки, соединяясь друг с другом, формируют позвоночный столб, вентрально к нему присоединяются ребра. Таким образом, хорда остается в виде пульпозных ядер между телами позвонками. На краниальном конце тела формируется череп и вместе с позвоночным столбом участвует в образовании осевого скелета. В дальнейшем, хрящевой скелет заменяется костным, менее гибким, но более прочным.
У костистых рыб осевой скелет построен из более прочной - грубо-волокнистой костной ткани, которая характеризуется наличием минеральных солей и беспорядочным расположением коллагеновых (оссеиновых) волокон в аморфном компоненте.
С переходом животных к наземному образу жизни, у амфибий формируется новая часть скелета - скелет конечностей. В результате этого, у наземных животных формируется, кроме осевого скелета, ещё и периферический (скелет конечностей). У амфибий, так же как у костистых рыб, скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани, но у более высокоорганизованных наземных животных (рептилии, птиц и млекопитающих) скелет уже построен из пластинчатой костной ткани, состоящей из костных пластинок, содержащих коллагеновые (оссеиновые) волокна, расположенные упорядоченно.
Таким образом, внутренний скелет позвоночных животных проходит в филогенезе три стадии развития: соединительно-тканную (перепончатую), хрящевую и костную. Кости внутреннего скелета, проходящие все эти три стадии, называются вторичными (примордиальными).
ОНТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА
В соответствии с основным биогенетическим законом Бэра и Э.Геккеля в онтогенезе скелет проходит так же три стадии развития: перепончатую (соединительно-тканную), хрящевую и костную.
На самой ранней стадии развития зародыша опорной частью его тела является плотная соединительная ткань, которая формирует перепончатый скелет. Затем у зародыша появляется хорда, и вокруг нее начинают формироваться вначале хрящевой, а позднее костный позвоночный столб и череп, а затем конечности.
В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных покровных костей черепа, хрящевой и составляет около 50% от массы тела. Каждый хрящ имеет форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединительно-тканной оболочкой). В этот период начинается окостенение скелета, т.е. формирование костной ткани на месте хряща. Окостенение или оссификация (лат. оs -кость, facio - делаю) происходит как с наружной поверхности (перихондральная оссификация), так и изнутри (энхондральная оссификация). На месте хряща образуется грубо-волокнистая костная ткань. В результате этого, у плодов скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани.
Только в неонатальный период грубо-волокнистая костная ткань замещается на более совершенную пластинчатую костную ткань. В этот период требуется особое внимание к новорожденным, так как их скелет еще не отличается прочностью. Что же касается хорды, то ее остатки располагаются в центре межпозвоночных дисков в виде пульпозных ядер. Особое внимание в этот период надо обратить на покровные кости черепа (затылочную, теменные и височные), так как они минуют хрящевую стадию. Между ними в онтогенезе образуются значительные соединительно-тканные пространства, называемые родничками (fonticulus), только к старости они полностью подвергаются окостенению (эндесмальная оссификация).
Скелеты разных животных отличаются друг от друга. Их строение во многом зависит от места обитания и образа жизни конкретного организма. Что общего в скелете животных? Какие различия существуют? Чем отличается скелет человека от строения других млекопитающих?
Скелет - опора организма
Твердая и упругая структура из костей, хрящей и связок в теле человека и животных называется скелетом. Вместе с мышцами и сухожилиями он образует опорно-двигательную систему, благодаря которой живые существа могут перемещаться в пространстве.
Преимущественно он включает в себя кости и хрящи. В наиболее подвижной части они соединены суставами и сухожилиями, формируя единое целое. Твердый «каркас» организма не всегда состоит из костной и хрящевой ткани, иногда его образует хитин, кератин или даже известняк.
Удивительной составляющей тела являются кости. Они очень прочные и жесткие, способны выдерживать огромные нагрузки, но при этом остаются легкими. В молодом организме кости упругие, и со временем становятся более хрупкими и ломкими.
Скелет животных является своеобразной «кладовой» минеральных веществ. Если организм испытывает их недостаток, то баланс нужных элементов пополняется из костей. Кости состоят из воды, жира, органических веществ (полисахаридов, коллагена), а также солей кальция, натрия, фосфора, магния. Точный химический состав зависит от питания конкретного организма.
Значение скелета
Тело людей и животных - это оболочка, внутри которой находятся внутренние органы. Форму этой оболочке придает скелет. Мышцы и сухожилия крепятся прямо к нему, сокращаясь, они сгибают суставы, осуществляя движение. Так, мы можем поднять ногу, повернуть голову, сесть или держать что-нибудь рукой.
Кроме того, скелет животных и человека служит защитой для мягких тканей и органов. Например, ребра скрывают под собой легкие и сердце, закрывая их от ударов (конечно, если удары не слишком мощные). Череп предотвращает от повреждений довольно хрупкий мозг.
Некоторые кости содержат в себе один из важнейших органов - костный мозг. У человека он участвует в процессах кроветворения, формируя эритроциты. Он также образует лейкоциты - белые кровяные тельца, которые отвечают за иммунитет организма.
Как и когда возник скелет?
Скелет животных и весь опорно-двигательный аппарат возникли благодаря эволюции. Согласно общепринятой версии, первые организмы, появившиеся на Земле, не имели таких сложных приспособлений. Долгое время на нашей планете существовали амебные мягкотелые существа.
Тогда в атмосфере и гидросфере планеты было в десятки раз меньше кислорода. В какой-то период доля газа стала возрастать, запустив, как предполагают ученые, цепную реакцию изменений. Так, в минеральном составе океана увеличилось количество кальцитов и арагонитов. Они, в свою очередь, накапливались в живых организмах, образуя твердые или упругие структуры.
Наиболее ранние организмы, которые обладали скелетом, были найдены в толщах известняковых пород в Намибии, Сибири, Испании и других регионах. Они населяли мировой океан примерно 560 миллионов лет назад. По своему строению организмы напоминали губок с цилиндрообразным телом. Радиально от них отходили длинные лучи (до 40 см) из карбоната кальция, которые и исполняли роль скелета.
Разновидности скелетов
В выделяют три типа скелета: наружный, внутренний и жидкостный. Внешний или экзоскелет не спрятан под покровом кожи или других тканей, а полностью или частично покрывает тело животного снаружи. У каких животных наружный скелет? Им обладают паукообразные, насекомые, ракообразные, а также некоторые позвоночные.
Словно доспехи, он выполняет в основном защитную функцию, а иногда может служить убежищем для живого организма (панцирь черепах или улиток). Такой скелет имеет значительный недостаток. Он не растет вместе с хозяином, отчего животное вынуждено периодически сбрасывать его и отращивать новый покров. На какой-то период организм лишается привычной защиты и становится уязвимым.
Эндоскелет - это внутренний скелет животных. Он обтянут мясом и кожей. Он имеет более сложную конструкцию, выполняет множество функций и растет одновременно со всем организмом. Эндоскелет разделяется на осевую часть (позвоночник, череп, грудная клетка) и добавочную или периферийную (конечности и кости поясов).
Жидкостный, или гидростатический скелет распространен меньше всего. Им обладают медузы, черви, актинии и т. д. Он представляет собой мышечные стенки, заполненные жидкостью. Давление жидкости поддерживает форму организма. При сокращении мышц давление изменяется, что приводит организм в движение.
У каких животных нет скелета?
В привычном понимании скелет - это именно внутренний каркас тела, совокупность костей и хрящей, формирующих череп, конечности, позвоночник. Однако существует целый ряд организмов, которые не обладают этими частями, у некоторых из них даже нет определенной формы. Но означает ли это, что они не имеют скелета вообще?
Жан Батист Ламарк когда-то объединил их в большую группу беспозвоночных, но кроме отсутствия позвоночника, этих животных больше ничего не объединяет. В настоящее время известно, что даже одноклеточные организмы имеют скелет.
Например, у радиолярии он состоит из хитина, кремния или сернокислого стронция и находится внутри клетки. У кораллов скелет может быть гидростатический, внутренний белковый или внешний известняковый. У червей, медуз и некоторых моллюсков он гидростатический.
У ряда моллюсков и имеет форму раковины. У различных видов её строение отличается. Как правило, она включает три слоя, состоящих из белка конхиолина и карбоната кальция. Раковины бывают двустворчатые (мидии, устрицы) и спиральные с завитками, а иногда карбонатными иглами и шипами.
Членистоногие
Тип членистоногих тоже относится к беспозвоночным. Это наиболее многочисленная которая объединяет ракообразных, паукообразных, насекомых, многоножек. Их тело симметрично, имеет парные конечности и разделено на сегменты.
По строению скелет животных - наружный. Он покрывает все тело в виде кутикулы, содержащей хитин. Кутикула является твердым панцирем, защищающим каждый сегмент животного. Её плотные участки склериты, соединены между собой более подвижными и гибкими мембранами.
У насекомых кутикула прочная и толстая, состоит из трех слоев. На поверхности она образует волоски (хеты), шипы, щетинки и различные выросты. У паукообразных кутикула относительно тонкая и содержит под собой кожный слой и базальные мембраны. Помимо защиты, он предохраняет животных от потери влаги.
У сухопутных крабов и мокриц нет внешнего плотно слоя, который сохраняет влагу в теле. От пересыхания их спасает только образ жизни - животные постоянно стремятся к местам с повышенной влажностью.
Скелет хордовых животных
Хорда - внутреннее осевое скелетное образование, продольный тяж костного каркаса тела. Присутствует у хордовых животных, которых насчитывается более 40 000 видов. В их число входят и беспозвоночные, у которых хорда присутствует некоторый период в одной из стадий развития.
У низших представителей группы (ланцетников, круглоротых и отдельных видов рыб) хорда сохраняется на протяжении всей жизни. У ланцетников она находится между кишечником и нервной трубкой. Она состоит из поперечных мышечных пластинок, которые окружены оболочкой и соединяются между собой выростами. Сокращаясь и расслабляясь, она работает подобно гидростатическому скелету.
У круглоротых хорда более твердая и обладает зачатками позвонков. У них нет парных конечностей, челюстей. Скелет образован только соединительной и хрящевой тканью. Из них и сформирован череп, лучи плавников и ажурная решетка жабр животного. Язык круглоротых тоже имеет скелет, на вершине органа расположен зуб, которым животное пробуравливает добычу.
Позвоночные
У высших представителей хордовых осевой тяж превращается в позвоночник - несущий элемент внутреннего скелета. Он представляет собой гибкий столб, состоящий из костей (позвонков), которые соединены дисками и хрящами. Как правило, его разделяют на отделы.
Строение скелетов позвоночных животных значительно усложнено, по сравнению с остальными хордовыми и, тем более, с беспозвоночными. Для всех представителей группы характерно наличие внутреннего каркаса. С развитием нервной системы и головного мозга у них сформировалась костная черепная коробка. А появление позвоночника обеспечило лучшую защиту спинного мозга и нервов.
От позвоночника отходят парные и непарные конечности. Непарные представляют собой хвосты и плавники, парные делятся на пояса (верхний и нижний) и скелет свободных конечностей (плавники или пятипалые конечности).
Рыбы
У этих позвоночных животных скелет состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Акулы, скаты и химеры не имеют костной ткани. Их скелет сложен из гибких хрящей, которые со временем накапливают известь и становятся тверже.
У остальных рыб скелет костный. Хрящевые прослойки находятся между позвонками. В передней части от них отходят боковые отростки, переходящие в ребра. Череп рыб, в отличие от наземных животных, имеет больше сорока подвижных элементов.
Глотку полукольцом окружает от 3 до 7 между которыми расположены жаберные щели. С внешней стороны они образуют жабры. Они есть у всех рыб, только у одних образуются хрящевой тканью, а у других - костной.
От позвоночника отходят лучевые кости плавников, соединенных перепонкой. Парные плавники - грудные и брюшные, непарные - анальные, спинные, хвостовые. Их число и вид варьируются.
Земноводные и пресмыкающиеся
У земноводных появляется шейный и крестцовый отделы, которые составляют от 7 до 200 позвонков. Часть земноводных обладает хвостовым отделом, у некоторых хвоста нет, зато имеются парные конечности. Они перемещаются прыжками, поэтому задние конечности удлинены.
У бесхвостых видов отсутствуют ребра. Подвижность головы обеспечивает шейный позвонок, который прикрепляется к затылку. В грудном отделе появляются лопатки, ключица, плечи, предплечья и кисти. В тазовом отделе есть подвздошные, лобковые и седалищные кости. А у задних конечностей есть голень, бедро, стопа.
Скелет пресмыкающихся тоже имеет эти части, усложняясь пятым отделом позвоночника - поясничным. У них от 50 до 435 позвонков. Череп более окостеневший. Хвостовой отдел обязательно присутствует, его позвонки уменьшаются к концу.
У черепах есть экзоскелет в виде прочного панциря из кератина и внутреннего костного слоя. Челюсти черепах лишены зубов. У змей нет грудины, плечевого и тазового пояса, а ребра присоединены по всей длине позвоночника, кроме хвостового отдела. Их челюсти соединены очень подвижно, чтобы заглатывать крупную добычу.
Птицы
Особенности скелета птиц во многом связаны с их умением летать, у некоторых видов есть приспособления к бегу, нырянию, лазанию по ветвям и вертикальным поверхностям. У птиц пять отделов позвоночника. Части шейного отдела соединены подвижно, в остальных отделах позвонки часто сросшиеся.
Их кости легкие, а некоторые частично заполнены воздухом. Шея птиц удлинена (10-15 позвонков). Их череп целостный, без швов, в передней части имеет клюв. Форма и длина клюва сильно отличаются и связаны со способом питания животных.
Главным приспособлением для полета является костный вырост в нижней части грудины, к которому прикрепляются грудные мышцы. Киль развит у летающих птиц и пингвинов. В строении скелета позвоночных животных, связанных с полетом или рытьем (кроты и летучие мыши), он тоже присутствует. Его нет у страусов, совиного попугая.
Передние конечности птиц - крылья. Они состоят из толстой и сильной плечевой кости, изогнутой локтевой и тонкой лучевой. В кисти некоторые кости срослись между собой. У всех, кроме страусов, тазовые лобковые кости не срастаются друг с другом. Так птицы могут откладывать крупные яйца.
Млекопитающие
Сейчас существует около 5 500 видов млекопитающих, в число которых входит и человек. У всех представителей класса внутренний скелет делится на пять отделов и включает череп, позвоночный столб, грудную клетку, пояса верхних и нижних конечностей. У броненосцев есть экзоскелет в виде панциря из нескольких щитков.
Черепная коробка млекопитающих более крупная, есть скуловая кость, вторичное костное нёбо и парная барабанная кость, чего нет у других животных. Верхний пояс, преимущественно включает лопатки, ключицы, плечо, предплечье и кисть (из запястья, пясти, пальцев с фалангами). Нижний пояс состоит из бедра, голени, стопы с предплюсной, плюсной и пальцами. Наибольшие различия внутри класса видны именно в поясах конечностей.
У собак и непарнокопытных нет лопаток и ключиц. У тюленей плечевой и бедренный отдел спрятаны внутри тела, а пятипалые конечности соединены перепонкой и похожи на ласты. Рукокрылые летают как птицы. Их пальцы рук (кроме одного) сильно удлинены и соединены перепонкой из кожи, образуя крыло.
Чем отличается человек?
Скелет человека имеет те же отделы, что и других млекопитающих. По строению он больше всего схож с шимпанзе. Но, в отличие от них, ноги человека гораздо длиннее рук. Все тело ориентировано вертикально, голова не выпирает вперед, как у животных.
Доля черепа в строении гораздо больше, чем у обезьян. Челюстной аппарат, наоборот, меньше и короче, клыки уменьшены, зубы покрыты защитной эмалью. У человека есть подбородок, череп округленный, не имеет сплошных надбровных дуг.
У нас нет хвоста. Его недоразвитый вариант представлен копчиком из 4-5 позвонков. В отличие от млекопитающих, грудная клетка не сплюснута с двух сторон, а расширена. Большой палец противопоставлен остальным, кисть подвижно соединяется с запястьем.
Каковы функции опорно-двигательной системы?
Опорно-двигательная система выполняет функции опоры, поддержания определенной формы, защиты органов от повреждений, движения.
Почему организму необходима опорно-двигательная система?
Опорно-двигательная система необходима организму для поддержания жизнедеятельности. Она отвечает за поддержание формы и защиту организма. Важнейшая роль опорно-двигательной системы – движение. Движение помогает организму в выборе мест обитания, поисках пищи и убежища. Все функции данной системы жизненно важны для живых организмов.
Вопросы
1. Что лежит в основе эволюционных изменений опорно-двигательной системы?
Изменения опорно-двигательной системы должны были в полной мере обеспечивать все эволюционные изменения организма. Эволюция изменяла облик животных. Для того, чтобы выжить, необходимо было активнее искать пищу, лучше прятаться или защищаться от врагов, быстрее перемещаться.
2. У каких животных наружный скелет?
Наружный скелет характерен для членистоногих.
3. У каких позвоночных животных нет костного скелета?
Костного скелета не имеют ланцетники и хрящевые рыбы.
4. О чем говорит сходный план строения скелетов разных позвоночных животных?
Сходный план строения скелетов разных позвоночных говорит о единстве происхождения живых организмов и подтверждает эволюционную теорию.
5. Какой вывод можно сделать, познакомившись с общими функциями опорно-двигательной системы у всех животных организмов?
Опорно-двигательная система у всех животных организмов выполняет три главные функции – опорную, защитную, двигательную.
6. Какие изменения в строении простейших привели к увеличению скорости их передвижения?
Первая опорная структура животных – клеточная оболочка позволила организму повысить скорость передвижения за счет жгутиков и ресничек (выростов на оболочке)
Задания
Докажите, что усложнение скелета земноводных связано с изменением среды обитания.
Скелет земноводных, как и других позвоночных, состоит из следующих отделов: скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. У земноводных по сравнению с рыбами значительно меньше костей: многие кости срастаются, в некоторых местах сохраняются хрящи. Скелет легче, чем у рыб, что важно для наземного существования. Широкий плоский череп и верхние челюсти представляют собой единое образование. Очень подвижна нижняя челюсть. Череп подвижно причленяется к позвоночнику, что играет важную роль при наземной добыче пищи. В позвоночнике земноводных больше отделов, чем у рыб. Он состоит из шейного (один позвонок), туловищного (семь позвонков), крестцового (один позвонок) и хвостового отделов. Хвостовой отдел у лягушки состоит из одной хвостовой кости, а у хвостатых амфибий - из отдельных позвонков. Скелет свободных конечностей амфибий в отличие от рыб сложный. Скелет передней конечности составляют плечо, предплечье, запястье, пясть и фаланги пальцев; задней конечности - бедро, голень, предплюсна, плюсна и фаланги пальцев. Сложное строение конечностей позволяет амфибиям передвигаться как в водной, так и в наземной среде.
