Главная > Гормональное > Желчь, ее состав и участие в пищеварении. Механизм всасывания пищи в толстом кишечнике Всасывание воды происходит в толстом кишечнике


Желчь, ее состав и участие в пищеварении. Механизм всасывания пищи в толстом кишечнике Всасывание воды происходит в толстом кишечнике




Желчь является продуктом деятельности печени. Ее участие в пищеварении много­образно, о чем свидетельствуют экспериментальные и клинические наблюдения. Прекра­щение поступления желчи в кишечник при ее застое (непроходимость общего жел-чного протока) существенно изменяет процесс пищеварения и приводит к серьезным наруше­ниям обмена веществ в организме.

Желчь эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет продукты гидролиза жиров, чем способствует их всасыванию; повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липазы. С участием желчных солей происходит образование настолько тонкодисперсных частиц жира, что они могут в небольшом количестве всасываться из тонкой кишки и без предварительного гидролиза. Желчь выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной деятель­ности тонкой кишки. Желчь способна прекращать желудочное пищеварение не только путем нейтрализации кислоты желудочного содержимого, поступившего в двенадцати­перстную кишку, но и путем инактивации пепсина. Желчь обладает также бактерио-статическими свойствами. Компоненты желчи циркулируют в организме: поступают в кишечник, всасываясь в кровь, включаются вновь в состав желчи (печеночно-кишечный кругооборот компонентов желчи), участвуют в ряде обменных процессов. Велика роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, амино­кислот и солей кальция.

У человека за сутки образуется около 500-1500 мл желчи. Процесс образования желчи - желчеотделение - идет непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперст­ную кишку - желчевыделение - периодически, в оснобном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почтд не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи - печеночной и пузырной. ""

Желчь является не только секретом, но и экскретом, так как в ее составе выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества.- Это в большей мере определяет сложность состава печеночной и пузырной желчи (табл. 17).

нокислоты, витамины и другие вещест­ва. Желчь обладает небольшой ката­литической активностью; рН печеноч­ной желчи 7,3-8,0. По мере прохожде­ния желчи по желчевыводящим путям и при нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-жел­того цвета печеночная желчь концент­рируется (всасывается вода и мине­ральные соли), к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря и желчь становится более темной, тягу­чей, увеличивается ее плотность и снижается рН (6,0-7,0) вследствие образования солей желчных кислот и всасывания бикарбонатов.

Качественное своеобразие желчи определяют находящиеся в ней желчные кислоты, пигменты и холе­стерин.

В печени человека образуются холевая и хенодезоксихолевая кислоты (первичные), которые в кишечнике под влиянием ферментов преобразуются в несколько вторичных желчных кислот. Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином. У человека гликохолевых кислот около 80 % и таурохолевых примерно 20 %. Это соотношение изменяется под влиянием ряда факторов. Так, при приеме пищи, богатой углеводами, увеличивается содержание гликохолевых кислот, при высокобелковой диете - таурохолевых. Желчные кислоты и их соли определяют основные свойства желчи как пищеварительного секрета.

Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85-90 % желчных кислот (гликохоле­вых и таурохолевых), выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся в кровь желчные кислоты приносятся в печень и включаются в состав желчи. Остальные 10- 15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала (значительное количество их связано с непереваренными волокнами пищи). Эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в печени.

Желчные пигменты являются экскретируемыми печенью конечными продуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основной желчный пигмент человека - билирубин красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характер­ную окраску. Другой пигмент - биливердин - в желчи человека содержится в следовых количествах (он зеленого цвета).

Холестерин в желчи находится в растворенном состоянии, главным образом за счет солей желчных кислот. .

Образование желчи происходит путем активной секреции ее компонентов (желчные кислоты) гепатоцитами, активного и пассивного транспорта некоторых веществ из крови (вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.) и обратного всасыва­ния воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.

Хотя желчеобразование идет непрерывно, интенсивность его изменяется в некоторых пределах вследствие регуляторных влияний. Так, усиливают желчеобразование акт еды, различные виды принятой пищи, т. е. желчеобразование изменяется при раздраже­нии интерорецепторов желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов и условнорефлекторных воздействиях.

Однако эти влияния выражены незначительно. К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в кровь воротной вены, тем больше их выводится в составе желчи и тем меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если в кровь поступает меньше желчных кислот, то дефицит их восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин увеличивает секрецию желчи (т. е. выделение в ее составе воды и электролитов). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и холецисто-кинин-панкреозимин.

Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в пище полноценных белков усиливают не только образование желчи, но и выделение с ней органических компонентов.

Двигательная активность толстого кишечника имеет особенности, которые обеспечивают накопление химуса, его сгущение за счет всасывания воды, формирование каловых масс и их удаление из организма во время дефекации.

О временных характеристиках процесса передвижения содержимого по отделам желудочно-кишечного тракта судят по перемещению рентгено-контрастного вещества (например, сернокислого бария). После приема оно начинает поступать в слепую кишку через 3-3,5 ч. В течение 24 ч происходит заполнение толстой кишки, которая освобождается от контрастной массы через 48-72 ч.

Начальным отделам толстой кишки свойственны очень медленные малые маятникообразные сокращения. С их помощью осуществляется перемешивание химуса, что ускоряет всасывание воды. В поперечной ободочной и сигмовидной кишке наблюдаются большие маятникообразные сокращения, вызванные возбуждением большого количества продольных и циркулярных мышечных пучков. Медленное перемещение содержимого толстой кишки в дистальном направлении осуществляется благодаря редким перистальтическим волнам. Задержке химуса в толстой кишке способствуют антиперистальтические сокращения, которые перемещают содержимое в ретроградном направлении и тем самым способствуют всасыванию воды. Сгущенный обезвоженный химус накапливается в дистальном отделе толстой кишки. Этот участок кишки отделяется от вышележащего, заполненного жидким химусом, перетяжкой, вызванной сокращением циркулярных мышечных волокон, что является выражением сегментации.

При заполнении поперечной ободочной кишки сгущенным плотным содержимым усиливается раздражение механорецепторов ее слизистой оболочки на значительной площади, что способствует возникновению мощных рефлекторных пропульсивных сокращений, перемещающих боль­шой объем содержимого в сигмовидную и прямую кишку. Поэтому подоб­ного рода сокращения называются масс-сокращениями. Прием пищи ус­коряет возникновение пропульсивных сокращений за счет осуществления желудочно-ободочного рефлекса.

Перечисленные фазные сокращения толстой кишки осуществляются на фоне тонических сокращений, которые в норме продолжаются от 15 с от 5 мин.

В основе моторики толстой кишки, как и тонкой, лежит способность мембраны гладкомышечных элементов к спонтанной деполяризации. Характер же сокращений и их координация зависят от влияний эфферентных нейронов интраорганной нервной системы и вегетативного отдела ЦНС.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке в нормальных физиологических условиях незначительно, так как большая часть питательных веществ уже всосалась в тонкой кишке. Велики размеры всасывания в толстой кишке воды, что имеет существенное значение в формировании кала.

В толстой кишке в небольших количествах могут всасываться глюкоза, аминокислоты и некоторые другие легко всасываемые вещества.

Сокоотделение в толстом кишечнике является в основном реакцией в ответ на местное механическое раздражение слизистой оболочки химусом. Сок толстой кишки состоит из плотной и жидкой компонент. Плотная компонента включает в себя слизистые комочки, состоящие из слущенных эпителиоцитов, лимфоидных клеток и слизи. Жидкая компонента имеет рН 8,5-9,0. Ферменты сока содержатся в основном в слущенных эпителиоцитах, при распаде которых их ферменты (пентидазы, амилаза, липаза, нуклеаза, катепсины, щелочная фосфатаза) поступают в жидкую компоненту. Содержание ферментов в соке толстой кишки и их активность значительно ниже, чем в соке тонкого кишечника. Но имеющихся ферментов достаточно для завершения гидролиза в проксимальных отделах толстой кишки остатков непереваренных пищевых веществ.

Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника осуществляется в основном за счет энтеральных местных нервных механизмов.

Ферментативная обработка пищи в толстой кишке является достаточно незначительной, поскольку пищевые вещества почти полностью перевариваются, и конечные продукты всасываются в тонкой кишке.

Толстый кишечник также вырабатывает пищеварительный сок в виде мутной бесцветной жидкости с рН - 8,5-9, 98% его составляет вода, 2% - сухой остаток с органическими и неорганическими веществами - солями.

Среди органических веществ - ферменты, часть из которых переходит из тонкой кишки, а часть вырабатывается железами толстого кишечника. Среди них можно назвать следующие энзимы: липаза, нуклеаза, пептидазы, катепсин, щелочная фосфатаза, амилаза, трипептидаза, аминопептидаза, карбоксипептидаза, катепсины, фосфатазы, фосфорилазы и другие. Однако по сравнению с ферментами тонкой кишки, активность энзимов толстого кишечника в 20 - 25 раз ниже.

Об участниках пищеварения в толстом кишечнике - «пробиотиках»

В процессе активно участвуют облигатные (обязательные) микроорганизмы - облигатно-анаэробные бактерии (бифидумбактерии - 90% всей микрофлоры кишки) и факультативные анаэробные бактерии (стрептококки, кишечная палочка, бактерии молочнокислые). Другое название этих микроорганизмов "пробиотики", т.е. "необходимые для жизни". Они концентрируются в проксимальных отделах толстой кишки и терминальной части подвздошной кишки.

Процент нормальной кишечной микрофлоры от общей массы тела должен составлять около 5 % - 3 - 5 кг. В норме на 1 г содержимого толстой кишки приходится порядка 250 млрд. микроорганизмов.

Роль лакто - и бифидобактерий в организме чрезвычайно важна:

  • оказывают различные влияния на работу кишечника: усиливают секрецию пищеварительного сока, задерживают жидкость и т.д.;
  • принимают участие в процессе расщепления клетчатки , остатков пищевого химуса;
  • они обеспечивают качество минерального и белкового обменов;
  • поддерживают резистентность организма (от латинского "resistentia" - сопротивление, противодействие);
  • обладают антимутагенными и антиканцерогенными свойствами.

К сожалению, ненатуральные, рафинированные продукты, избыточное употребление пищи, различные лекарственные препараты (в особенности антибиотики), неправильное сочетание продуктов, ухудшающаяся экология, стрессовые ситуации и другие факторы меняют состав микрофлоры, когда повышается содержание гнилостных бактерий

В совокупном процессе пищеварения в толстом кишечнике можно выделить отдельные процессы расщепления питательных веществ до более простых соединений, где активное участие принимает нормальная микрофлора кишечника.

Расщепление клетчатки

Питательными веществами, которые обеспечивают рост микрофлоры толстой кишки, является , которая не переваривается пищеварительными ферментами в организме человека. Ферменты, синтезируемые в толстом кишечнике, расщепляют клетчатку до уксусной кислоты, глюкозы и других продуктов. Кислоты и глюкоза всасываются в кровь, газообразные продукты - водород, углекислый газ, метан - выделяются из кишечника, стимулируя моторную активность кишки.

Кишечная микрофлора производит в качестве конечных продуктов летучие жирные кислоты (масляную, уксусную, пропионовую), дающие дополнительную энергию (6-9% от общей энергии организма) и служащие питанием для клеток слизистой оболочки кишечника.

Расщепление промежуточных продуктов жиров, белков и углеводов до мономеров

Под действием гнилостных бактерий в толстой кишке разрушаются не всосавшиеся продукты переваривания белка. В результате синтезируются соединения, ядовитые для организма (скатол, индол), затем они всасываются в кровь и утрачивают свои ядовитые свойства в печени.

Микрофлора толстого кишечника также сбраживает углеводы до уксусной и мо­лочной кислоты и алкоголя.

Синтез витаминов, ферментов, аминокислот в толстой кишке

Микроорганизмы толстого кишечника, питаясь отходами, синтезируют , PP, биотин, фолиевую и пантотеновую кислоты, аминокислоты, некоторые ферменты и другие нужные вещества.

В результате жизненного цикла бифидобактерий вырабатываются кислоты, угнетающие размножение болезнетворных и гнилостных бактерий, предотвращающие их проникновение в верхние отделы кишки.

Всасывание в толстом кишечнике

Формирование каловых масс

В толстом кишечнике формируется кал, который приблизительно на треть состоит из бактерий. В результате волнообразных движений (маятникообразных, перистальтических, тонических сокращений) ободочной кишки каловые массы достигают прямой кишки, где на выходе расположены два сфинктера - внутренний и наружный.

Каловые массы состоят из нерастворимых солей, эпителия, различных пигментов, клетчатки, слизи, микроорганизмов (до 30%) и др.

Если рацион питания является смешанным, в сутки из тонкой кишки в толстую кишку поступает четыре килограмма пищевых масс, кала при этом вырабатывается 150 - 250 г. У приверженцев вегетарианства каловых масс образуется больше в связи со значительным количеством балластных веществ в пище. Также можно отметить, что у вегетарианцев кишечник работает лучше, и ядовитые продукты часто не достигают печени, так как поглощаются пектинами, клетчаткой и иными волокнами.

Таким образом, формирование каловых масс является завершающим этапом пищеварения в толстом кишечнике и в организме в целом.

Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную (накапливание кишечного содержимого), эвакуаторную (удаление содержимого), всасывательную (преимуще­ственно воды и солей) функции и формирование каловых масс.

Резервуарная и всасывательная функции осуществляются благодаря характерному строению толстого кишечника. Его наружный мышечный слой располагается на поверхности в виде полос (теней). В результате тонуса этих полос, а также сокращений отдельных участков циркуляторного мышечного слоя, стенка кишечника образует складки и взду­тия (гаустры), движущиеся вдоль кишки (волны гаустрации). Здесь происходит задержка химуса, обеспечивающая более длительный его контакт со стенкой кишки, что способствует всасыванию.

Гладким мышцам толстой кишки свойственны маятникообразные дви­жения, которые представляют собой ритмические перемещения кишки. Функция их сводится к перемешиванию содержимого, что в свою оче­редь способствует всасыванию и сгущению содержимого кишки. Переваривание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. Железы толстого кишечника выделяют небольшое кол-во сока, богатого слизью и бедного ферментами. В микрофлоре толстого киш-ка обитают миллиарды различных микроорганизмов (анаэро-бные и молочные бактерии, кишечная палочка и др.) Нормальная микрофлора защищает организм от вредных микробов, участвует в синтезе ряда витаминов и других биологически активных в-в, разлагает ферменты (трипсин, амилаза, желатиназа и др.), поступившие из тонкого киш-ка, сбраживает углеводы и вызывает гниение белков. Движение в толст. киш-ке очень медленное. Интенсивно происходит всасывание воды, вслед-ствие чего образ-ся каловые массы, состоящие из остатков непереварен-ной пищи, слизи, желчных пигментов и бактерий.

Всасыванием называется процесс поступления в кровь и лимфу различных в-в из пищеварительной системы. Всасывание обеспечивается фильтра-цией, диффузией, осмосом. Наиболее интенсивно процесс всасывания осущ-ся в тонком кишечнике, особенно в тощей и подвздошной кишке, что определяется их большой поверхнос-тью, во много раз превышающей пове-рхность тела человека. Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, белки в виде амино-кислот, жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жирных кислот и глицерина. Вода и некоторые элек-тролиты проходят через мембраны слизистой оболочки пищеварительного канала в обоих направлениях.

Клетки печени непрерывно выделяют желчь, которая является одним из важнейших пищеварительных соков. Процесс образования желчи идет непрерывно, а поступление ее в 12-ти перстную кишку – периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет состав. В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и др. органические и неорганич-ие в-ва. Желчь повышает активность ферментов поджелудочного и кишечного соков, особенно липазы. Печень, образуя желчь, выполняет не только секреторную, но и экскреторную (выделительную) функцию.

Ранее в наших статьях было отмечено, что при переваривании жиров до моноглицеридов и свободных жирных кислот оба конечных продукта переваривания вначале растворяются в центральной липидной части желчных мицелл. Молекулярный размер этих мицелл составляет в диаметре всего 3-6 нм; кроме того, мицеллы сильно заряжены с наружной стороны, поэтому растворимы в химусе. В этой форме моноглицериды и свободные жирные кислоты доставляются к поверхности микроворсинок щеточной каемки кишечной клетки и затем проникают в углубление между движущимися, колеблющимися ворсинками. Здесь моноглицериды и жирные кислоты диффундируют из мицелл внутрь эпителиальных клеток, поскольку жиры растворимы в их мембране. В результате желчные мицеллы остаются в химусе, где работают снова и снова, помогая всасывать все новые порции моноглицеридов и жирных кислот.

Следовательно, мицеллы выполняют функцию «переправы », что крайне важно для всасывания жиров. В действительности, при избытке желчных мицелл всасывается около 97% жиров, а при отсутствии желчных мицелл - только 40-50%.

После вхождения в эпителиальные клетки жирные кислоты и моноглицериды захватываются гладким эндоплазматическим ретикулумом клеток. Здесь они используются в основном для синтеза новых триглицеридов, которые позднее высвобождаются через основание эпителиальных клеток в форме хиломикронов, чтобы пройти далее через грудной лимфатический проток и попасть в циркулирующую кровь.

Прямое всасывание жирных кислот в портальный кровоток. Небольшое количество коротко- и среднецепочечных жирных кислот (которые получаются из сливочного жира) всасываются непосредственно в портальный кровоток. Это происходит быстрее, чем преобразование в триглицериды и всасывание в лимфатические сосуды. Причина различия между всасыванием коротко- и длинноцепочных жирных кислот в том, что короткоцепочечные жирные кислоты более водорастворимы и обыкновенно не преобразовываются в триглицериды эндоплазматическим ретикулумом. Это позволяет короткоцепочечным жирным кислотам проходить путем прямой диффузии из кишечных эпителиальных клеток прямо в капилляры кишечных ворсинок.

Всасывание в толстом кишечнике

В среднем в сутки через илеоцекальный клапан в толстый кишечник проходит около 1500 мл химуса. Большая часть электролитов и воды из химуса всасывается в толстом кишечнике, оставляя обычно менее 100 мл жидкости для экскреции с фекалиями. В основном также всасываются все ионы, остаются только 1-5 мэкв ионов натрия и хлора для выделения с фекалиями.

Основное всасывание в толстом кишечнике происходит в проксимальном отделе кишки, из-за этого данный участок получил название всасывающей толстой кишки, тогда как дистальный отдел кишки функционирует специально для хранения фекалий, пока не наступит подходящее время для экскреции, поэтому его называют накопительной толстой кишкой.

Всасывание и секреция электролитов и воды . Слизистая толстого кишечника подобно слизистой тонкого кишечника имеет большую возможность для активного всасывания натрия, а создаваемый всасыванием ионов натрия электрический градиент обеспечивает также всасывание хлора. Плотные контакты между эпителиальными клетками толстого кишечника имеют большую плотность, чем аналогичные в тонком кишечнике. Это препятствует значительной обратной диффузии ионов через эти соединения, соответственно позволяя слизистой толстого кишечника всасывать ионы натрия более полно, вопреки более высокому градиенту концентрации, чем это может быть в тонком кишечнике. Это особенно справедливо при присутствии большого количества альдостерона, поскольку он значительно увеличивает возможность транспорта натрия.

Как слизистая дистального отдела тонкого кишечника, так и слизистая толстого кишечника способны секретировать ионы бикарбонатов в обмен на всасывание равного количества ионов хлора. Бикарбонаты помогают нейтрализовать кислые конечные продукты бактериальной деятельности в толстом кишечнике.
Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент по отношению к слизистой толстого кишечника, который, в свою очередь, обеспечивает всасывание воды.

Максимальный объем всасывания в толстом кишечнике . Толстый кишечник ежедневно может всасывать не более 5-8 л жидкости и электролитов. Когда общая величина поступившего содержимого в толстый кишечник через илеоцекальный клапан или вместе с секретом толстого кишечника превысит этот объем, избыток будет выведен с фекалиями при диарее. Как было отмечено ранее в данной главе, холерные токсины и некоторые другие бактериальные инфекции заставляют крипты в конечных отделах подвздошной кишки и в толстом кишечнике секретировать 10 л или более жидкости ежедневно, что приводит к тяжелой, а иногда и смертельной диарее.