Главная > Эндорфины > Ранний эмбриогенез человека особенности и основные этапы. Основные этапы эмбриогенеза. Образование тканей и органов


Ранний эмбриогенез человека особенности и основные этапы. Основные этапы эмбриогенеза. Образование тканей и органов




Процесс эмбрионального развития человека имеет 4 стадии, а по времени длится 8 недель. Начинается он с момента встречи мужской и женской половых клеток, их слияния и образования зиготы, и заканчивается образованием эмбриона.

Из каких этапов состоит эмбриогенез?

После слияния сперматозоида с яйцеклеткой происходит образование Именно она на протяжении 3-4 суток продвигается по маточным трубам и достигает полости матки. При этом наблюдается период Характеризуется он сильным интенсивным делением клеток. В конце данной стадии развития эмбриона формируется бластула – скопление отдельных бластомеров, в виде шара.

Третий период, гаструляция, предполагает образование второго зародышевого листка, в результате чего формируется гаструла. После этого возникает третий зародышевый листок – мезодерма. В отличие от позвоночных, эмбриогенез у человека усложняется развитием осевого комплекса органов, - происходит закладка зачатков нервной системы, а также осевого скелета и вместе с ним мускулатуры.

На четвертой стадии развития эмбриона человека происходит обособление образованных к данному моменту зачатков будущих органов и систем. Так, из первого зародышевого листка образуется вышеупомянутая нервная система, и частично органы чувств. Из второго энтодермы, – эпителиальная ткань, выстилающая пищеварительный канал и железы в нем расположенные. Из мезенхимы образуется соединительная, хрящевая, костная ткань, а также сосудистая система.


Из-за чего может нарушаться последовательность данных стадий?

Стадии эмбрионального развития человека, представленные в таблице ниже, далеко не всегда идут в том порядке, в котором это необходимо. Так, под воздействием определенного рода факторов, преимущественно экзогенных, ход развития отдельных органов и систем может нарушаться. Среди таких причин можно выделить.


Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно - единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови - эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома - тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом - 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом - 1 n.

При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы

Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.

На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.

На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.

Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.

Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.
Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения..

Развитие человеческого организма начинается после оплодотворения женской половой клетки – яйца (ovium) мужской – сперматозоидом (spermatozoon, spermium).
Детальное изучение развития человеческого зародыша (эмбриона) составляет предмет эмбриологии. Здесь мы ограничимся лишь общим обзором развития зародыша (эмбриогенеза), что необходимо для понимания телосложения человека.

Эмбриогенез всех позвоночных, в том числе и человека, можно разделить на три периода.
1. Дробление: оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота последовательно делится на клетки (2,4,8,16 и так далее) в результате чего сначала образуется плотный многоклеточный шар, морула, а затем однослойный пузырек – бластула, которая содержит в середине первичную полость, бластоцель. Длительность этого периода – 7 дней.
2. Гаструляция заключается в превращении однослойного зародыша в двох-, а позже трехслойный – гаструлу. Первые два слоя клеток называются зародышевыми листками: внешний эктодерма и внутренний энтодерма (до двух недель после оплодотворения), а возникающий позже между ними третий, средний, слой получает название среднего зародышевого листка - мезодермы. Вторым важным результатом гаструляции у всех хордовых является возникновение осевого комплекса зачатков: на дорсальной (спинной) стороне энтодермы возникает зачаток спинной струны, хорды, а на вентральной (брюшной) ее стороне – зачаток кишечной энтодермы; на дорзальной стороне зародыша, по средней линии его из эктодермы выделяется нервная пластинка – зачаток нервной ситеми, а остальная эктодерма идет на построение эпидермиса кожи и потому называется кожной эктодермой.
В дальнейшем зародыш растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальним) и хвостовым каудальным концами. Этот период длится до конца третьей недели после оплодотворения.

3. Органогенез и гистогенез: нервная пластинка погружается под эктодерму и превращается в нервную трубку, которая состоит из отдельных сегментов – невротомов, – и дает начало развитию нервной системы. Мезодермальные зачатки отшнуровываются от энтодермы первичной кишки и образуют парной ряд метамерно размещенных мешков, которые, разрастаясь по бокам от тела зародыша, делятся каждый на два отдела: спинной, что лежит по бокам от хорды и нервной трубки, и брюшной, что лежит по бокам от кишки. Спинные отделы мезодермы образуют первичные сегменты тела – сомиты, каждый из которых в свою очередь делится на склеротом, который дает начало скелету и миотом, из которого развивается мускулатура. Из сомита (на боковой его стороне) выделяется также кожный сегмент – дерматом. Брюшные отделы мезодермы, которые называются спланхнотомами, образуют парные мешки, которые содержат вторичную полость тела.
Кишечная энтодерма, которая осталась после обособления хорды и мезодермы, образует вторичную кишку – основание для развития внутренних органов. В последующем закладываются все органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.

1. Из внешнего зародышевого листка, эктодермы, развиваются:

а) эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, кожные железы);
б) эпителий слизистой оболочки носа, рта и заднего прохода;
в) нервная система и эпителий органов чувств.

2. Из внутреннего зародышевого листка, энтодермы, развивается эпителий слизистой большей части пищеварительного тракта со всеми принадлежащими сюда железистыми структурами, большей части дыхательных органов, а также эпителий щитовидной и зобной желез.

3. Из среднего зародышевого листка, мезодермы, развивается мускулатура скелета, мезотелий облочек серозных полостей с зачатками половых желез и почек.
Кроме того, из спинных сегментов мезодермы возникает эмбриональная соединительная ткань, мезенхима, которая дает все виды соединительной ткани, в том числе хрящевую и костную. Так как сначала мезенхима проводит питательные вещества к разным участкам зародыша, выполняя трофическую функцию, то позже из нее развиваются кровь, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.
Кроме развития самого зародыша, необходимо учитывать также образование внезародышевых частей, с помощью которых эмбрион получает необходимые для его жизни питательные вещества.

В многоклеточном плотном шаре выделяется внутренний зародышевый узелок, ембриобласт, и внешний слой клеток, который играет важную роль в питании зародыша и потому называется трофобластом. С помощью трофобласта зародыш проникает в толщу слизистой оболочки матки (вживление), и здесь начинается образование особенного органа, с помощью которого устанавливается связь зародыша с телом матери и осуществляется его питание. Этот орган называется детским местом, пометом, или плацентой. Млекопитающие, которые имеют плаценту называются плацентарными. Рядом с образованием плаценты идет процесс обособления зародыша, который развивается, от внезародышевых частей в результате возникновения так называемой туловищной складки, которая, вдаваясь гребнем к середине, будто отшнуровывает кольцом тело зародыша от внезародышевых частей. При этом, однако, сохраняется соединение с плацентой с помощью пупочного стебля, который дальше превращается в пупочный канатик. На ранних стадиях развития в последнем проходит желточная протока, которая соединяет кишку с ее выпячиванием в внезародышевый участок, – желточный мешок. У позвоночных, которые не имеют плаценты желточный мешок содержит питательный материал яйца – желток и является важным органом, через который осуществляется питание зародыша.

У человека желточный мешок хотя и возникает, но заметную роль в развитии зародыша не играет и после всасывания его содержимого постепенно редуцируется. В пупочном канатике проходят также пупочные (плацентарные) сосуды, через которые течет кровь от плаценты в тело зародыша и назад. Они развиваются из мезодермы мочевого мешка, или алантоиса, который выпирается из вентральной стенки кишки и выходит из тела зародыша через пупочное отверстие во внезародышевую часть. У человека из части алантоиса, что содержится в середине тела зародыша, образуется часть мочевого пузыря, а из его сосудов образуются пупочные кровеносные сосуды. Зародыш, который развивается, покрыт двумя зародышевыми оболочками. Внутренняя оболочка, амнион, образует объемитстий мешок, который наполнен белковой жидкостью и образует жидкую среду для зародыша, через что мешок называют водной оболочкой. Весь зародыш вместе с амниотичным и желточным мешками окружен внешней оболочкой (в состав которой входит и трофобласт). Эта оболочка, имея ворсинки, называется ворсинчатой, или хорион. Хорион выполняет трофическую, дыхательную, выделительную и барьерную функции.



Ранние этапы эмбриогенеза человека.

Первые сутки. Оплодотворение происходит в наружной трети маточной трубы. Яйцеклетка вторичная изолецитальная. Дробление полное неравномерное, асинхронное. Дробление начинается к концу первых суток, одновременно с этим развивающийся зародыш движется по маточной трубе по направлению к матке. Под общей оболочкой оплодотворения в результате первого дробления к концу первых суток образуется 2-е клетки: мелкая и темная-эмбриобласт, крупная и светлая – трофобласт, из эмбриобласта образуется собственно зародыш и все провизорные органы за исключением плаценты. Из трофобласта образуется трофобласт, плацента и хореональная оболочка, которые обеспечивают связь развивающегося организма с организмом матери.

3-и сутки. Видно что дробление трофобласта происходит быстрее, чем эмбриобласта. На четвертые сутки при выходе из маточной трубы формируется морула. В ней сохраняется оболочка оплодотворения, под которой располагается слой клеток трофобласта, в центре полости нет, а она заполнена клетками эмбриобласта. На этой стадии зародыш состоит из 12-56 клеток, питание его происходит за счет остатков желтка и содержимого маточной трубы.

5-6 е сутки. Зародыш достигает полости матки и свободно в ней двигается, на этой стадии он называется свободная бластоциста. На этой стадиизародыш состоит примерно из 107 клеток. Наружный слой клеток образован трофобластом, между трофобластом и эмбриобластом образуется полость заполненная жидкостью. Эта жидкость образуется путем всасывания клетками трофобласта секретов, выделяемых железами матки и синтеза клетками трофобласта. Эмбриобласт образует зародышевой узелок. В трофобласте происходит акиивация лизосом и их увеличение. Синтез ферментов, которые должны будут разрушить слизистую матки.

7 –е сутки. На 7-е сутки начинается имплантация. Процесс приблизительно длится 40 часов.

1-я фаза - адгезия(прилипание).

Из трофобласта образуются первичные ворсины и он расщебляется на 2 листка:наружный-синцитиофтрофобласт(общая цитоплазматическая масса с большим количеством ядер).Внутрений листок имеет клеточное строение- цитотрофобласт.

В эмбриобласте происходит первая стадия гаструляции. Деламинация-все зародышевого узелка делятся одновременно, при этом образуется 2 –а слоя: эпибласт и гипобласт.

7,5 суток. Происходит вторая стадия гаструляции-инвазия(проникновение).

Трофобласт за счет лизосом разрушает слизистую матки и начинает проникать в эндометрий. Зародыш постепенно переходит на гистиотрофное питание.В эмбриобласте из первичной эктодермы образуется первый провизорный орган-амнион,амниотический пузырь или амниотическая полость. Энтодерма остается без изменений.Но между эктодермой и энтодермой происходит миграция клеток внезародышевой мезенхимы.

10-11 сутки. Заканчивается имплантация. Зародыш полностью внедряется в эндометрий. Отверстие через которое зародыш проник в стенку матки заполняется кровью, а затем соединительной тканью и эпителием. Амниотический пузырь остается.А из энтодермы образуется желточный мешок, не содержит желток, а содержит серозную жидкость. Клетки внезародышевой мезенхимы выстилают из нутри трофобласт и вместе с ним образуют хорион. Также они покрывают зародыш и отходят к хориону, образуя амниотическую норжку хориона.

14-15 сутки. На 14-15 сутки происходт вторая стадия гаструляции - миграция. Эктодерма сохраняется. Энтодерма имеет желточный мешок. Из энтодермы рядом с желточным мешком образуется 3-й провизорный орган - аллантоис. Между зародышевой эктодермой и зародышевой энтодермой происходит выселение клеток и образование третьего зародышевого листа – мезодермы. На этой стадии начинается нейруляция, т.е. обаразование нервной трубки и осевых зачатков органов. И начинается формирование нервнокишечного канала.

17-е сутки. Происходит постепенное вращение зародыша вокруг своей оси. Формируются более четко осевые зачатки органов: хорда, нервная и кишечная трубки. Желточный мешок начинает функционировать как кроветворный орган, в его стенке формируется органы кроветворения. Через стенку аллантоиса прорастают кровеносные сосуды и формируется аллантохорион, который обеспечивает питание зародышу.

21-е сутки . Сомитный период. Характеризуется тем,что происходит диферцировка и разрастание мезодермы и часть ее делится на сегменты или сомиты. В это же время происходит обособление зародыша от внезародышевых органов путем образования туловищной складки и оканчивается обособление кишечной трубки, которая сообщается с желточным мешком при помощи желточного стебелька. Мезодерма, которая прилежит к осевым органам называется сегментной - состоит из сомитов.

8-9 недель. Формируется плацента и образуется плод. По бокам от осевых органов располагается сегментная мезодерма и дальше она переходит в несегментную мезодерму, окружающую провирозный орган. Сквозь аллантоис и желточный мешок прорастают кровеносные сосуды. Ворсины хориона прорастают в сосуды матки и омываются материнской кровью. Сквозь аллантоис и желточный мешок к ворсиная прорастают кровеносные сосуды, но кровь в норме не смешивается так как есть гематоплацентарный барьер. В пупочный канатик входят 2-е артерии и 2-е вены и могут входить остатки аллантоиса и есть специальная ткань - вартонов студень.

Снаружи зародыш покрыт эктодермой. На дорзальной стороне из эктодермы образуется нервная трубка. По бокам от нее ганглионарная пластинка. Под нервной трубкой из энтодермы и частично из эктодермы образуется хорда. Под хордой из энтодермы образуется кишечная трубка связанная с желточным мешком и аллантоисом.

Производные зародышевых листков.

Из энтодермы формируется эпидермис кожи, производные кожи, кожные железы, нервная ткань и нервная система, частично органы чувств, также эпителий переднего отдела пищеварительной системы (рот, глотка, пищевод),слюнные железы, эмаль зуба, эпителий носовой полости, нижней трети прямой кишки и влагалища.

Мезодерма:

Дерматом - соединительно-тканная часть кожи.

Миотом - скелетная мускулатура.

Склеротом - костная и хрящевая ткань.

Нефротом - мочеполовая система.

Мезенхима - соединительная ткань, кровь, кровеносные сосуды.

Энтодерма: эпителий желез тонкого итолстого кишечника, печени, поджелудочной железы, желчного пузыря, эпителий воздухоносный путей и легких.

Оглавление темы "Физиология беременности.":
1. Физиология беременности. Оплодотворение. Сперматозоиды. Сперматозоид.
2. Яйцеклетка. Развитие яйцеклетки. Женская половая клетка.
3. Цервикальная слизь. Капацитация сперматозоидов. Транспорт сперматозоидов.
4. Сколько живет сперматозоид? Выживаемость сперматозоидов. Слияние половых клеток. Кортикальная реакция.
5. Дробление яйцеклетки. Морула. Зигота. Транспорт оплодотворенной яйцеклетки.
6. Имплантация плодного яйца. Эмбриобласт. Трофобласт. Плацента. Децидуальная оболочка.
7. Ранний эмбриогенез. Развитие зародыша. Амниотический пузырь. Амниотическая жидкость. Оболочки.
8. Что такое децидуальная оболочка? Строение децидуальной оболочки.
9. Амнион (водная оболочка). Строение амниона.
10. Плацента. Развитие и функции плаценты.

Ранний эмбриогенез. Развитие зародыша. Амниотический пузырь. Амниотическая жидкость. Оболочки.

После имплантации происходит быстрое развитие как зародыша , так и его оболочек . На трофобласте образуются ворсинки, которые на ранних стадиях онтогенеза равномерно покрывают всю поверхность бластоцисты. Первичные ворсины являются бессосудистыми образованиями. Постепенно наружный слой трофобласта утрачивает клеточные границы, превращаясь в синцитий (симпласт). Внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобластом. Более подробно дальнейшие процессы дифференциации трофобласта описаны в следующем разделе (см. раздел 3.2).

Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт . Этот процесс особенно активизируется после имплантации. Клетки эмбриобласта дифференцируются в два узелка : эктобластический и эндобластический . Вскоре в центральных частях этих узелков образуются полости, в результате чего эктобластический узелок превращается в эктобластический пузырек, а эндобластический узелок - в эндобластический пузырек (рис. 3.6). Эктобластический пузырек затем превращается в амниотичес-кую полость, а эндобластический - в желточный мешок. Из клеточных скоплений эктобласта и эндобласта, расположенных между амниотическим и желточным пузырьком, образуется зародышевый щиток (зародыш).

Рис. 3.6. Ранние стадии развития эмбриона. 1 - эктобластический пузырек (амнион); 2 -эндобластический пузырек (желточный мешок); 3 - ворсины трофобласта.

На ранних стадиях развития происходит и дифференцировка мезенхимы . С одной стороны клетки мезенхимы оттесняются на периферию - к трофобласту. С другой стороны происходит скопление мезенхимальных клеток вокруг амниотического и желточного пузырьков , а также около зародыша. В результате этого стенки пузырьков становятся двухслойными, а сам зародыш дифференцируется в экто-, эндо- и мезодерму. Эти три зародышевых листка служат исходным материалом для формирования в дальнейшем всех органов и тканей эмбриона и плода.

По мере дальнейшего внутриутробного развития происходит быстрое увеличение размеров амниотического пузырька, который превращается в амниотическую полость . В полости наблюдается быстрое накопление прозрачной жидкости (амниотическая жидкость ), при этом стенка амниотического пузырька приближается к ворсинчатой оболочке и, наконец, сливается с ней. Зародыш начинает вворачиваться в полость амниона, а желточный пузырек атрофируется.

Одновременно с развитием плодных оболочек из каудального отдела первичной кишки зародыша образуется выпячивание - аллантоис. По аллантоису сосуды зародыша "подрастают" к ворсинчатой оболочке, врастая затем в каждую ворсину. В результате этого бессосудистый хорион васкуляризируется.

После завершения начальных этапов онтогенеза эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками : децидуальной, ворсинчатой и водной.

Оплодотворение – процесс слияния и взаимной ассимиляции мужской и женской половых клеток с образованием качественно новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом – зиготы . Оплодотворению предшествует осеменение, под которым понимают комплекс условий, направленных на сближение половых клеток.

У рыб, амфибий осеменение наружное, у млекопитающих, человека – внутреннее. В эякуляте человека, объемом 3 мл, содержится около 350 млн. сперматозоидов. В яйцеклетку проникает только один из них. Остальные создают условия для оплодотворения. Различают три фазы этого процесса: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация сперматозоида в яйцеклетку с последующей ассимиляцией ядерного материала.

Дистантное взаимодействие – это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря хемотаксису и различному электрическому заряду на мембранах сперматозоида и яйцеклетки. Хемотаксис происходит с помощью химических веществ (гамонов) – гиногамонов яйцеклетки и андрогамонов сперматозоидов. Гиногамоны обеспечивают активацию движения спермиев. Последние в слабощелочной среде обладают способностью двигаться против тока жидкости (реотаксис). Секреты женских половых путей способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности (капацитация ). Через два часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и начинается контактная фаза оплодотворения. В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток запускается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые расщепляют молекулы блестящей оболочки и склеивающего вещества между фолликулярными клетками с последующим отделением последних от яйцеклетки. Через образовавшийся канал в блестящей оболочке проникает только один спермий (моноспермия). Яйцевая клетка образует воспринимающий бугорок, мембрана кото­рого сливается с мембраной спермия, и головка его с промежуточной частью хвостика оказываются в ооплазме. В третьей фазе оплодотворения осуществляется кортикальная реакция , сопровождаемая выходом ферментов из кортикальных гранул, формированием перивителлинового пространства и оболочки оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии. После проникновения спермия в яйцеклетке возрастают процессы внутриклеточного обмена, активируются окислительно-восстановительные процессы и процессы синтеза. Вслед за этим наблюдается перемещение частей цитоплазмы – ооплазматическая сегрегация. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус, а яйцеклетки – в женский. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Объединение двух пронуклеусов (синкарион) приводит к восстановлению диплоидного набора хромосом. Образуется новый организм на стадии одной клетки – зигота.

Дробление (fessio) – последовательное митотическое деление зиготы, биологический смысл которого – превратить одноклеточный организм в многоклеточный. Дроблением оно названо потому, что образовавшиеся дочерние клетки – бластомеры – вследствие отсутствия в интерфазе G1 периода не растут и намного меньше материнских. Это происходит до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток ядерноцитоплазматическое соотношение. Способ дробления определяется количеством и распределением в яйцеклетке желтка. Так, первично изолецитальные олиголецитальные яйцеклетки (у примитивных позвоночных) делятся полно и равномерно с образованием целобластулы . В строении ее различают стенку – бластодерму, состоящую их крыши, дна и краевой зоны, и полость – бластоцель. Умеренно телолецитальные (мезолецитальные) яйцеклетки (у амфибий) имеют полный , но неравномерный тип дробления. На вегетатив­ном полюсе дробление из-за желтка идет медленнее, чем на анимальном. Образуется амфибластула . Полость ее смещена к анимальному полюсу. У полилецитальных резко телолецитальных яйцеклеток (у птиц) дробление неполное , частичное, т. е. меробластическое. Дробится только анимальная часть с образованием зародышевого диска (дискобластула ).

Вторично изолецитальные яйцеклетки (у плацентарных млекопитающих, в том числе и у человека) характеризуются полным – делится весь материал зиготы, неравномерным – образуются бластомеры разной величины, асинхронным – бластомеры делятся неодновременно: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров и т. д., дроблением. В течение 3-4 суток оно происходит в яйцеводе. В результате дробления образуются крупные темные и мелкие светлые бластомеры (рис. 3-3). Светлые бластомеры дро­бятся быстрее, окружают темные, которые остаются внутри, образуя трофобласт . Последний в дальнейшем принимает участие в развитии хориона и обеспечивает питание зародыша. Темные бластомеры (эмбриобласт ) послужат источником для образования тела и остальных провизорных орга­нов зародыша. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой . Он образуется через 50-60 часов дробления. Вскоре клетки трофобласта начинают секретировать жид­кость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты , или блатодермического пу­зырька. Она состоит из бластодермы (трофобласт), бластоцеля (полость) и эмбриобласта. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном со­стоянии 5-е и 6-е сутки. Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается. На 7 сутки развития начинается имплантация.

Имплантация – процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две ее стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. В первой стадии, как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наруж­ный листок). Во второй стадии симпластотрофобласт (называется также синцитиотрофобластом, плазмодиотрофобластом) выделяет протеолитические ферменты, которые лизируют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. С этого момента гис­тиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови – гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция.

Гаструляция – сложный процесс эмбрионального развития, сопровождающийся делением, перемещением и дифференцировкой клеток, направленный на образование зародышевых листков и осевых органов. На конечном этапе гаструляции у зародыша различают 3 зародышевых листка: эктодерму (наружный), мезодерму (средний), энтодерму (внутренний), и осевые органы – хорду, нервную трубку, пер­вичную кишку.

Гаструляция может происходить четырьмя основными способами: 1)инвагинация; 2)эпиболия; 3)миграция (иммиграция); 4)деламинация. Способ гаструляции зависит от спо­соба предшествовавшего дробления и типа образовавшихся бластул.

Инвагинация (впячивание) – наиболее простой способ (наблюдается у примитивных хордовых), когда у однослойной бластулы дно вдавливается внутрь ее полости, приближаясь к крыше, в результате чего образуется два зародышевых листка: первичный наружный зародышевый листок – эктодерма, первичный внутренний зародышевый листок – энтодерма и полость гаструлы. Эпиболия (обрастание) – характерна для бластул, у которых в области дна бластомеры крупные и перегружены желтком, что затрудняет инвагинацию. Доминирующим процессом становится деление мелких клеток краевой зоны бластулы и обрастание ими вегетативного полюса (например, у амфибий). При миграции (иммиграции ) наблюдается перемещение части бластомеров стенки бластулы с образованием второго слоя клеток. При деламинации (расщеплении) происходит тангенциальное деление многослойного диска бластулы на два слоя клеток. Для позвоночных и человека ха­рактерно сочетание 3-го и 4-го способов гаструляции, в результате чего она протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки эмбриогенеза одновременно с имплантацией. Путем деламинации происходит расщепление эмбриобласта на два листка: эпибласт , или первичную эктодерму, и гипобласт , или первичную энтодерму (рис. 3-3).

После этого процесс гаструляции замедляется, так как для дальнейшего развития зародыша необходимо образование провизорных органов – желточного мешка, амниона, хориона и аллантоиса. Они образуются примерно в течение второй недели развития зародыша. У 7-суточного зародыша из зародышевого щитка выселяются клетки, которые к 11-му дню развития заполняют всю полость бластоцисты и образуют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Во внезародышевой мезодерме формируются две полости. Одна из них, расположенная над эпибластом, обрастается клетками первичной эктодермы, образуя амниотический пузырек. Вторая, расположенная под гипобластом, обрастается клетками первичной энтодермы, образуя желточный пузырек (рис. 3-3). В дальнейшем первичная внезародышевая эктодерма амниотического пузырька и мигрировавшая к ней внезародышевая мезенхима формируют стенку амниона, а внезародышевая энтодерма жел­точного пузырька с внезародышевой мезенхи­мой – стенку желточного мешка

Рис. 3-3. Дробление, гаструляция и имплан­тация зародыша чело­века (схема). 1. Дробление. 2. Морула. 3. Бластоциста. 4. Эмбриобласт. 5. Трофобласт. 6. Зародышевый узелок. а. Эпи­бласт. б. Гипобласт. 7. Амниотический (экто­дермальный) пузы­рек. 8. Внезародышевая мезо­дерма. 9. Цитотрофобласт. 10. Сим­пластотрофобласт. 11. Зародышевый диск. 12. Лакуны с мате­ринской кровью. 13. Хорион. 14. Амниотическая ножка. 15. Желточный пузырек. 16.Слизистая оболочка матки. 17. Яйцевод. (По Ю. И. Афа­насьеву, Н. А. Юриной).

Амнион участвует в выработке жидкости, которая явля­ется благоприятной и защитной средой для развития заро­дыша. Желточный мешок не содержит больших запасов пи­тательных веществ, как, напри­мер у птиц, но сохраняет функцию органа, где возникают первичные кро­веносные сосуды и клетки крови. Часть внезародышевой мезенхимы от­тесняется к трофобласту и внедряется в него, образуя хорион – ворсинчатую оболочку зародыша, обеспечивающую его питание. Прилежащие друг к другу амниотический и желточный пузырьки соединя­ются с хорионом с помощью тяжа, образованного внезародышевой мезенхимой и назы­ваемого амниотической ножкой. К 14-15-му дню эмбрио­нального развития тело зародыша представлено только клет­ками дна амниотического пузырька (эпибласт) и крыши жел­точного пузырька (гипобласт), образующих зародышевый щиток (рис. 3-3). Таким образом, у человека в ранние пе­риоды эмбриогенеза развитие внезароды­шевых органов опе­режает развитие зародыша.

На 14-15-е сутки начина­ется 2-я фаза гаструляции. Она происходит путем иммиграции (пере­мещения) клеток. В эпибласте клетки усиленно размножаются и пере­мещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. При этом по краю эпибласта движение идет значительно быстрее, чем в центре. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской. На ее головном конце формируется утолщение – первичный, или головной узелок. Клетки первичного узелка прорывают эпибласт, миг­рируют между ним и гипобластом, образуя хорду , а клетки первич­ной полоски, выселяясь латерально и по бокам от хорды, образуют ме­зодерму зародыша. Материал первичной эктодермы, расположенный над хордой, дает начало нервной пластинке. К этому же времени отно­сится процесс формиро­вания аллантоиса. Это происходит путем врас­тания во вне­зародышевую мезенхиму амниотической ножки энтодер­мального тяжа. Аллантоис у человека остается недоразви­тым. Его функция сводится к проведению развивающихся позднее пупочных со­судов от зародыша к хориону. К 17-м суткам развития образованием за­родышевых листков, хорды и внезародышевых органов завершается второй этап гастру­ляции.

В процессе дальнейшего эмбриогенеза происходит про­цесс диф­ференцировки зародышевых листков. В экто­дерме на 18-е сутки нервная пла­стинка начинает инвагини­ровать, образуя желобок, который в даль­нейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка , как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс форми­рования нервной трубки называется нейруляцией. Из крани­аль­ной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые яв­ляются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гре­бень . Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганг­лиев, мозгового вещества надпочечников и пиг­ментным клеткам (меланоцитам). Описанная часть эктодермы называ­ется также нейроэктодермой. Оставшаяся часть, покровная эктодерма, состоит из плакод и кожной эктодермы. Плакоды – парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи и его производных, рото­вой и анальных бухт и их производных, а также эпителий воздухо­нос­ных путей, ротовой полости и пищевода, являющихся тканевыми про­изводными прехордальной пластинки. Внеза­родышевая эктодерма об­разует эпителий амниона и пупоч­ного канатика.

С 17-х по 20-е сутки продолжается период закладки осе­вых зачатков, называемый пресомитным. Начиная с 20-го дня, происходит обособле­ние тела зародыша от внезароды­шевых органов. Зародышевый щиток становится выпуклым, края его, начиная с переднего, а затем заднего конца, путем образования туловищных складок все более отделяются от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде сте­белька. В результате энтодермальная крыша желточ­ного мешка втяги­вается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки . Следова­тельно, туловищные складки от­деляют энтодерму будущей кишки за­родыша от внезароды­шевой энтодермы желточного мешка. В процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпите­ли­альная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпите­лиаль­ные структуры печени, желчного пузыря и поджелу­дочной железы.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриоге­неза. Дорсальные ее участки разделяются на плот­ные сегменты – со­миты , располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный пе­риод называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с голов­ной части зародыша. Коли­чество их быстро нарастает, и к 35-му дню со­ставляет 43-44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференци­руется дерматом , из средней – миотом , из внутренней – склеро­том . Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается со­единительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источни­ком образования скелетной по­перечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей. Более рыхлые вентральные отделы мезо­дермы не сегментируются и образуют спланхнотом . Он раз­делен на два листка – париетальный и висцеральный, окру­жающие вторичную полость тела – целом. Из листков спланхнотома развива­ется эпителий серозных оболочек (ме­зотелий), поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпите­лий гонад. Неболь­шой участок мезодермы между сомитами и спланх­нотомом – (нефрогонотом ) – в передних отделах тела зародыша разде­ля­ется на сегменты – сегментные ножки. На заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Выде­ляется также парамезонефраль­ный проток. Сегментированный отдел служит началом раз­вития предпочки и первичной почки, а в мужском организме также выносящих канальцев придатка яичка и мезонеф­раль­ного протока. Из нефрогенной ткани развивается эпителий ка­нальцев вторичной (окончательной) почки. Парамезонеф­ральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первич­ной выстилки влагалища.

Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань. Ис­точником ее развития являются все три зародышевых листка – мезодерма (дер­матом и склеротом), эктодерма (нейроме­зенхима) и энтодерма голов­ного отдела кишечной трубки, но наибольшее значение имеет мезо­дерма. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, образующих синци­тий, и основного вещества. В дальнейшем из нее дифференцируются соедини­тельные ткани, кровь и лимфа, сосуды, гладкая мышечная ткань, микроглия. Внезародышевая мезенхима образует со­единитель­нотканную основу внезародышевых органов.

В результате описанных процессов длина зародыша по­стоянно увеличивается и к 8-й неделе развития составляет 30 мм, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы.

С началом третьего месяца завершается зародышевый и начина­ется третий, плодный период пренатального онтоге­неза. Становление отдельных органов и систем организма человека рассматривается в со­ответствующих разделах учебника.

Внезародышевые (провизорные) органы развиваются в процессе эмбриогенеза вне зародыша и являются времен­ными. У мле­копитающих и человека в связи с переходом на внутриутробный тип развития они появляются раньше, чем сам зародыш, чтобы создать все условия для его формирова­ния и развития. Некоторые из них участвуют в образовании зародышевых оболочек. К этим органам относятся ам­нион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Последний вместе с ос­новной отпадающей слизистой оболочки матки образует плаценту.

Амнион появляется у человека на второй неделе разви­тия в виде небольшого пузырька, образованного внезаро­дышевой эктодермой , окруженной снаружи внезародыше­вой мезодермой (мезенхимой). Вне­зародышевая эктодерма формирует эпителиальную выстилку амниона, а мезенхима – соединительнотканную основу (рис. 3-4). После образования ам­ниотическая оболочка быстро увеличивается и к концу 7-й недели ее соединительнотканные слои вступают в контакт с соединительнотканной основой хориона. При этом эпителий амниона переходит на пупочный канатик. За счет амнитиче­ской оболочки создается необходимая для развития заро­дыша водная среда, в которой до конца беременности под­держивается определенный состав и концентрация органиче­ских и неорганических веществ. Эта среда защищает заро­дыш от механиче­ских воздействий, предупреждает попада­ние в плод вредоносных аген­тов и способствует его движе­нию, предотвращая слипание с окружаю­щими тканями. На ранних этапах эмбриогенеза эпителий амниона од­нослойный плоский. Начиная с третьего месяца пренатального онтоге­неза эпителий в области прилегания амниона к плаценте ста­новится призматическим, а внеплацентарный приобретает кубическую форму. Плацентарный эпителий принимает уча­стие в секреции околоплодных вод, а внеплацентарный – в их резорбции. Эпителий отделяется от со­единительноткан­ной основы амниона базальной мембраной. В составе соеди­нительнотканной основы амниона различают два слоя: глу­бокий компактный и поверхностный губчатый. Слой ком­пактной соедини­тельной ткани включает бесклеточную часть, размещающуюся ближе к базальной мем­бране, и кле­точную часть, более поверхностную. Последняя богата клет­ками фибробластического ряда, пучками колла­геновых и ре­тикулярных волокон. Губчатый слой амниона образован рыхлой соединительной тканью с малым количеством колла­геновых волокон и высоким содержанием гликозаминогли­канов. Он связан с хорионом непрочно и легко отделяется.

Желточный мешок образуется одновременно с амнио­ном из вне­зародышевой энтодермы первичного желточного пузырька, дающей начало эпителиальной выстилке, и приле­гающего к нему слоя внезаро­дышевой мезодермы (мезен­химы), формирующей соединительноткан­ную основу органа. Желточный мешок у человека не содержит желтка, а запол­нен содержащей белки и соли жидкостью. Не играя сущест­вен­ной роли в обеспечении питания зародыша, он, однако, сохраняет свою роль первого кроветворного органа: из его мезенхимы образу­ются первые кровеносные сосуды, а внутри них – клетки крови (интра­васкулярное кроветворе­ние). В энтодерме желточного мешка появля­ются первичные половые клетки (гонобласты), мигрирующие затем в зачатки половых желез. После формирования туловищной складки желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой небольшим желточным стебельком. Начиная с 7-й – 8-й не­дели эмбриогенеза на­блюдается обратное развитие желточ­ного мешка. Остатки последнего можно найти в составе пу­почного канатика в виде узкой эпителиаль­ной трубки (рис. 3-4).

Аллантоис – образуется на 16-й день эмбриогенеза в виде пальцеобразного выроста энтодермы , который, направ­ляясь в амниоти­ческую ножку, окружается внезародышевой мезенхимой . Он не дости­гает значительного развития и слу­жит для проведения кровеносных сосудов. В начале третьей недели внутриутробного развития пупочные сосуды из тела зародыша прорастают по амниотической ножке к ме­зенхиме хориона. Их тончайшие веточки вместе с мезенхимой прони­кают в его ворсинки. Через сосуды аллантоиса на ранних этапах эм­бриогенеза осуществляются функции питания, га­зообмена и выделения зародыша. Начиная со второго месяца аллантоис редуцируется и оста­ется в виде тяжа клеток в со­ставе пупочного канатика вместе с реду­цированным желточ­ным мешком (рис. 3-4).

Хорион, или ворсинчатая оболочка, имеется только у плацентар­ных млекопитающих и человека. Образуется на 2-й неделе развития человека, когда к трофобласту подрастает внезародышевая мезодерма , формируя вместе с ним вто­ричные ворсинки. В начале третьей недели в ворсинки хо­риона врастают кровеносные сосуды, и они получают на­зва­ние третичных ворсинок. Дальнейшее развитие хориона свя­зано с образованием плаценты (рис. 3-4).

Рис. 3-4. Схема взаимоотношений зародыша, внезародыше­вых органов и оболочек матки. 1. Мышечная оболочка матки. 2. Decidua basalis. 3. Полость амниона. 4. Полость желточного мешка. 5. Экстраэмбриональный целом (полость хориона). 6. Decidua capsularis. 7. Decidua parietalis. 8. Полость матки. 9. Шейки матки. 10. Эмбрион. 11. Третичные ворсины хориона. 12. Аллантоис. 13. Мезенхима пупочного канатика. а. Кровеносные сосуды хориона. б. лакуны с материнской кровью. (По Гамиль­тону, Бойду и Моссману).

Плацента – орган связи плода с материнским организ­мом. Она выполняет все функции, необходимые для даль­нейшего развития плода. Дыхательная, трофическая, выде­лительная функции обеспечи­ваются благодаря тому, что че­рез плаценту из крови матери в кровь плода поступает ки­слород и питательные вещества, а в обратном на­правлении – углекислый газ и продукты метаболизма. Эндокринная функция заключается в выработке гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременности: хорионического гонадотропина, плацентарного лактогена, прогестерона, эст­рогенов, меланотропина, кортикотропина, соматостатина и других. Защитная функция плаценты состоит в пассивной иммунизации плода с помощью материнских иммуногло­бу­линов. Вместе с тем, плацента обеспечивает иммунный барьер ме­жду организмом матери и организмом плода. Здесь также депониру­ются многие микро- и макроэлементы, вита­мины А, С, Д, Е и др. В плаценте различают плодную и ма­теринскую части. Плодная часть представлена хориальной пластинкой, от которой отходят ворсины. В состав материн­ской части входит часть слизистой оболочки матки, на­зы­ваемая базальной пластинкой. По характеру взаимоотноше­ния этих частей различают четыре типа плацент: эпителио­хориальную (хорион контактирует с эпителием маточных желез), десмохориальную (хорион контактирует с собствен­ной пластинкой слизистой оболочки), эндоте­лиохориальную (хорион контактирует с эндотелием капилляров) и ге­мохори­альную (хорион контактирует с материнской кровью) (рис. 3-4). По ха­рактеру питания различают 2 типа плацент. К первому типу относятся эпителиохориальные плаценты верблюда, лошади, свиньи и десмохо­риальные плаценты парнокопытных жвачных, у которых хорион рас­щепляет белки матери до пептидов и аминокислот, синтезируя затем в печени эмбриоспецифические белки. После рождения эти животные способны самостоятельно питаться. В эндотелио­хориальных плацентах хищных и кроликов, а также гемохо­риальных плацентах грызунов, приматов и человека белки синтезируются хорионом, поэтому плод получает готовые белки. После рождения такие животные используют только материнское молоко и не способны к самостоятельному пи­танию.

Дискоидальная гемохориальная ворсинчатая плацента человека формируется с 3-й по 12-ю неделю эмбриогенеза. Хориальная пла­стинка и ворсины плодной части плаценты образованы рыхлой волок­нистой соединительной тканью, покрытой эпителием – цито- и сим­пластотрофобластом. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней, образуя якорные вор­сины. Стволовые ворсины с их разветвлениями формируют струк­турно-функциональные единицы плаценты – котиле­доны , общее ко­личество которых достигает 200. Они распо­лагаются в лакунах материнской крови. Между последней и кровью плода образуется ге­матохориальный барьер . В его состав входит симпластотрофобласт, цитотрофобласт, ба­зальная мембрана эпителия, соединительная ткань ворсинки, базальная мембрана сосудов плода, эндотелий сосудов плода. К концу беременности трофобласт сильно истонча­ется или ис­чезает, замещаясь фибриноподобной оксифиль­ной массой, состоящей из продуктов свертывания плазмы и распада трофобласта. Благодаря плацентарному барьеру в норме чужеродные вещества, бактерии не проникают в кровь плода. Однако он не является препятствием для вирусов, ал­коголя, никотина и ряда других веществ, которые опасны для зародыша, особенно в первые 3 месяца беременности, так как не метаболизируются, а накапливаются в его тканях и органах, вследствие чего могут вызывать нарушения эм­брионального развития и уродства.

Котиледоны отделяются септами, отходящими от ба­зальной пластинки материнской части плаценты. Базальная пластинка представляет собой глубокий слой отпадающей оболочки эндометрия. Здесь в большом количестве встреча­ются децидуальные клетки – крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Предполага­ется их участие в иммунном ответе и продукции гормонов. В местах контакта ворсин с базальной пластинкой трофобласт переходит на нее и септы. Этот трофобласт на­зывается периферическим трофобластом. Во второй поло­вине беременности он также замещается фибриноидом.