Все, что нужно знать о бактериях. Рост и размножение бактерий
Бактерии представляют собой одноклеточные организмы, лишенные хлорофилла. Эта группа микроорганизмов наиболее многочисленна, широко распространена в природе и хорошо изучена. Среди бактерий имеется значительное число возбудителей инфекционных заболеваний человека и животных.
Форма и размеры бактерий. По форме клеток бактерии разделяются на шаровидные — кокки; палочковидные или цилиндрические — собственно бактерии; извитые— вибрионы и спириллы. Между основными формами имеются переходные. Различные формы бактерий показаны на рис. 1.
Кокки (от греч. coccus— зерно, ягода) различаются между собой в зависимости от расположения клеток после их деления. Одиночные кокки называются микрококками (рис. 1,1), парные — диплококками. Если кокки после деления не расходятся, а образуют цепочку, их называют стрептококками (рис. 1,3). Все эти кокки делятся только в одной плоскости. При делении в двух взаимно перпендикулярных плоскостях могут образоваться сочетания из четырех кокков — тетракокки (рис. 1,6), а при делении в трех взаимно перпендикулярных плоскостях — сарцины (от лат. sarcio — связывать; рис. 1,7), состоящие из 8—16 клеток. Если деление происходит без определенного порядка, кокки остаются вместе и образуют скопления, напоминающие грозди винограда, — стафилококки (рис.1,2). Обычно размеры кокков достигают 1—1,5 мкм.
Среди кокков имеются возбудители различных заболеваний человека: диплококки-пневмококки (рис. 1,5), мейингококки и гонококки (рис. 1,4) вызывают соответственно воспаление легких, менингит и гонорею; стафилококки и стрептококки — различные гнойные заболевания человека и животных. Многие кокки являются обитателями различных полостей и кожи человека и широко распространены во внешней среде.
Палочковидные бактерии (от греч. bacteria— палочка) имеют цилиндрическую форму и обычно располагаются одиночно (рис. 1,8—9), но иногда попарно (диплобактерии) или в виде цепочек (стрептобактерии). Палочки могут быть прямыми, слегка изогнутыми и веретенообразными; размеры их достигают 1—5x0,5— 1 мкм. Палочки, не образующие спор, называют бактериями, а спорообразующие — бациллами (аэробы) и клостридиями (анаэробы). Под воздействием различных факторов форма и величина бактерий могут меняться. Способность бактерий изменять свою форму и величину называется полиморфизмом.
Среди бактерий много возбудителей инфекционных заболеваний: чумы, сибирской язвы, бруцеллеза, столбняка, газовой гангрены, дифтерии, кишечных инфекций.
Извитые формы бактерий имеют вид спирали, состоящей из нескольких завитков. Среди них различают вибрионы, имеющие один завиток (рис. 1, 10), и спириллы с 2—3 завитками (рис. 1, 11).
Вибрионы — слабоизогнутые клетки, напоминающие запятую, длиной 1—3 мкм, очень подвижные за счет жгутика, расположенного на конце клетки. Среди вибрионов наибольшее значение имеет возбудитель холеры.
Спириллы — безвредные микроорганизмы, живущие в сточных или загрязненных водах, гниющих отбросах. Только Spirillum minus вызывает у человека болезнь укуса крысы—содоку.
Структура бактерий. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и цитоплазмы, которая содержит ядерное вещество, различные органеллы и включения. Кроме того, у многих бактерий имеются капсула и слизистый слой, жгутики и пили (рис. 2).
Клеточная стенка. Оболочка, которая отделяет микробную клетку от окружающей среды, определяет и сохраняет ее форму, получила название клеточной стенки (рис. 3). Она характеризуется прочностью, эластичностью и гибкостью. Клеточная стенка выполняет жизненно важную функцию: предохраняет клетку от осмотического лизиса, так как давление внутри клетки в цитоплазме выше, чем в окружающей среде. Обладая избирательной проницаемостью, клеточная стенка обеспечивает прохождение внутрь клетки различных веществ и выведение наружу продуктов обмена. Через клеточную стенку легко проникают вода, глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, имеющие молекулы небольших размеров. Более крупные молекулы органических веществ не могут проникнуть внутрь клетки без предварительного расщепления их на более мелкие с помощью ферментов, выделяемых клеткой.
Клеточная стенка бактерий имеет сложную структуру и построена из компонентов двух типов. Прочность и твердость клеточной стенке придает сеть микрофибрилл, которая погружена в содержимое — матрикс. Микрофибриллы являются гликопептидами (пептидогликаны, или муреины). Слой гликопептидов определяет и сохраняет форму бактериальной клетки. Структура и химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий различны.
Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет наиболее простое строение. Структура ее однородна, она толще (10—15 нм), чем клеточная стенка грамотрицательных бактерий. Основная масса клеточной стенки — гликопептиды (до 90%). Сеть микрофибрилл погружена в матрикс, содержащий полисахариды (до 90%) и тейхоевые кислоты. Белки обычно отсутствуют, а липиды составляют всего 2,5%. Однако некоторые грамположительные бактерии, например коринебактерии и микобактерии, содержат в клеточной стенке большое количество липидов.
Клеточная стенка грамотрицательных бактерий имеет сложное строение и по химическому составу значительно отличается от клеточных стенок грамположительных бактерий. Внутренний слой клеточной стенки — тонкий мешочек молекул гликопептида, состоящий из одного или двух молекулярных слоев (2—3 нм). Поверх него лежит широкий внешний слой (7—8 нм) из неплотно упакованных молекул белка и фосфолипидов, над которым располагается третий слой — липополисахариды. Возможна и другая структура внешнего слоя клеточной стенки: в двойной слой фосфолипидов включены белки и липополисахариды.
В клеточной стенке этих бактерий много липидов (до 25%), белка и полисахаридов.
Цитоплазматическая мембрана. Непосредственно под клеточной стенкой расположена цитоплазматическая мембрана, очень плотно прилегающая к ней (рис.4). Цитоплазматическая мембрана имеет большое значение в жизни клетки. Она действует как осмотический барьер, концентрируя внутри клетки питательные вещества и способствуя выведению продуктов обмена. Через нее проходят частицы, имеющие молекулы небольших размеров (фрагменты ДНК, белки с низкой молекулярной массой— внеклеточные ферменты). Белки цитоплазматической мембраны — пермеазы выполняют функцию транспорта — переноса органических и неорганических веществ в клетку. Дитоплазматическая мембрана является местом биосинтеза некоторых составных частей клетки, принимает участие в процессах деления бактерий. На внутренней поверхности ее находятся специальные участки, к которым прикрепляется ДНК в процессе ее удвоения (репликации). Рост мембраны обеспечивает разделение генома клетки после завершения процесса репликации. У аэробных бактерий в цитоплазматической мембране находится цепочка переноса электронов, обеспечивающих энергетический обмен клетки.
Цитоплазматическая мембрана очень тонка (не более 8—10 нм). На электронных микрофотографиях она видна как двойная линия, разделенная светлым промежутком (трехслойная). Более половины массы цитоплазматической мембраны составляют белки и 20—30% — фосфолипиды. Цитоплазматическая мембрана бактерий имеет структуру элементарной биологической мембраны — двойного слоя фосфолипидов, на поверхности которых расположены белки.
При некоторых воздействиях на бактериальную клетку, например при помещении ее в гипертонический раствор хлорида натрия, мембрана может отделиться от клеточной стенки и стать хорошо видимой (см. рис. 3).
Цитоплазма. Содержимое бактериальной клетки — ограниченное цитоплазматической мембраной прозрачное, слегка вязкое вещество жидкой консистенции. Цитоплазма клеток бактерий является коллоидальной системой, состоящей из воды, протеинов, жиров, углеводов, различных минеральных и других веществ, соотношения которых варьируют в зависимости от вида бактерий и возраста клетки.
В цитоплазме бактерии находятся ядро клетки — нуклеоид, рибосомы, мезосомы, а также различные гранулы запасных питательных веществ, пигменты, жиры.
Нуклеоид. Содержит ДНК, которая связана с небольшим количеством специфического основного белка— гистона (нуклеопротеид) и является хранителем наследственной информации в клетке. В отличие от ядер других микроорганизмов, например простейших, нуклеоид бактерий не имеет ясно выраженной мембраны, ограничивающей его от остальной части цитоплазмы (см. рис. 4). Молекула ДНК по схеме, предложенной в 1953 г. Уотсоном и Криком, состоит из двух полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой наподобие винтовой лестницы (рис. 5). Наружную поверхность такой двойной спирали образует сахар — дезоксирибоза (С), которая чередуется с остатками фосфорной кислоты (Ф). Внутри спирали перпендикулярно к ее оси, как ступеньки лестницы, расположены плоские молекулы азотистых оснований: пурины — аденин (А), гуанин (Г) и пиримидины — тимин (Т), цитозин (Ц). Каждый пурин вследствие своей химической структуры обязательно соединен с пиримидином, поэтому нить ДНК имеет равномерную толщину, около 0,2 нм, на всем протяжении. Длина молекулы ДНК может быть в сотни миллионов раз больше. Например, общая длина хромосомы кишечной палочки 1— 1,4 мм.Пурины и пиримидины соединены между собой водородными связями, которые легко разрываются. Каждое азотистое основание прикреплено только к сахару наружной цепи — дезоксирибозе. Дезоксирибоза, фосфат и азотистое основание образуют один мономер ДНК, называемый нуклеотидом (Н). Для ДНК многих бактерий характерна кольцевая структура в виде замкнутого кольца. У большинства прокариотов только одна бактериальная хромосома.
Рибосомы. Помимо ДНК, в клетке есть вторая нуклеиновая кислота — рибонуклеиновая (РНК), которая в отличие от ДНК состоит из одной цепи, имеет сахар рибозу вместо дезоксирибозы и урацил вместо тимина. Основная масса РНК связана с белком в форме маленьких частиц, или рибосом, которые являются центрами синтеза белка. Рибосомы образуют большие агрегаты, называемые полирибосомами, или полисомами, состоящими из 7—8 рибосом и более. Химический состав рибосом: 40—60% РНК и 60—40% белка. У бактерий рибосомы свободно лежат в цитоплазме. Количество их в каждой клетке может быть более 100. Помимо рибосомальной РНК (рРНК), в цитоплазме бактерии находится еще информационная РНК (иРНК, или мРНК). Она осуществляет функцию переноса генетической информации от ДНК к полисомам. У кишечной палочки она составляет 2— 4 % от всей РНК. Третья рибонуклеиновая кислота — транспортная (тРНК)—выполняет функцию транспортировки в рибосомы аминокислот, необходимых для синтеза белка.
Мезосомы. У некоторых бацилл из цитоплазматической мембраны возникают сферические, закрученные в завиток структуры — так называемые мезосомы. Функция их пока не совсем ясна. Возможно, они участвуют в процессе деления клетки или в окислительно-восстановительных процессах, выполняя роль митохондрий.
Гранулы. В цитоплазме бактерий находятся различные гранулы, многие из которых содержат запасные питательные вещества. Источником углерода или энергии служат гранулы безазотистых органических веществ — полисахариды, состоящие из молекул глюкозы. Одни гранулы состоят из крахмала и окрашиваются йодом в синий цвет (иогены или гранулеза), другие содержат гликоген и окрашиваются йодом в красновато-коричневый цвет. Сернистые бактерии накапливают в цитоплазме капельки серы, некоторые бактерии синтезируют и накапливают липидные включения, которые видны в форме мелких капель благодаря большой степени их преломления.
У некоторых микробов в цитоплазме находятся зерна волютина, впервые обнаруженные у спирилл (Spirillum volutans). Они являются запасными питательными веществами, состоящими из неорганических полифосфатов и соединений, близких к нуклеиновым кислотам. Волютин в виде крупных гранул накапливается в цитоплазме бактерий при выращивании их на средах, содержащих углеводы. Зерна волютина при окраске их метиленовым синим обнаруживают явления метахромазии: синяя краска придает им ярко-красный цвет. У некоторых бактерий, например коринебактерий, обнаружение зерен волютина является ценным диагностическим признаком.
Капсула и слизистый слой. У многих бактерий с наружной стороны клеточной стенки расположен диффузный гомогенный слизистый слой различной толщины (см. рис. 2,1). Этот слой можно выявить при определенных способах окраски или соответствующем освещении.
Капсулой называют слой, который сохраняет тесную связь с клеточной стенкой и служит внешним покровом клетки. Толщина его ограничена, и капсула четко выявляется при негативном окрашивании по методу Гинса: на темном фоне препарата видна окрашенная в красный цвет бактериальная клетка, окруженная бесцветной капсулой. Толщина капсул у бактерий различна: от долей микрометра до 10 мкм. Капсулу величиной менее 0,2 мкм часто называют микрокапсулой. Поверхностные структуры типа капсул описаны у пневмококков, возбудителей сибирской язвы, коклюша, гонореи, группы капсульных бактерий — клебсиелл. У многих видов бактерий капсула появляется лишь при определенных условиях, часто неблагоприятных. Возбудители сибирской язвы, коклюша, гонореи, пневмококки образуют капсулу, попадая в организм человека или животного. В этом случае капсула выполняет защитную роль, предохраняя микроб от действия антител, фагоцитов и других защитных факторов организма. Группа капсульных бактерий сохраняет капсулу постоянно: и в организме человека, и пр,и культивировании на питательных средах. Химический состав капсул зависит от вида бактерий. Основными компонентами капсулы являются вода (до 98%) и полисахариды. В капсуле сибиреязвенных бацилл найдены полипептиды, а в капсуле стрептококка — белок М.
Слизистые слои, образующиеся вокруг поверхности некоторых бактерий, отличаются от капсул более рыхлым строением, толщиной, способностью частично отделяться от образовавшей их клетки. Материал, составляющий слизистый слой, часто обнаруживают в питательной среде, в которой культивируют микроорганизмы.
Защитные функции капсулы разнообразны. Помимо предохранения микроба от действия защитных факторов макроорганизма, капсула предохраняет микроб от притока в клетку большого количества жидкости (осмотический барьер), а также от высыхания при неблагоприятных условиях среды обитания.
Жгутики. Некоторые бактерии обладают подвижностью, которая осуществляется с помощью жгутиков. Число и расположение жгутиков являются характерным видовым признаком бактерий, который используют для дифференциации микроорганизмов. По расположению и числу жгутиков различают бактерии: монотрихи, имеющие один жгутик на одном из полюсов клетки; амфитрихи, у которых на каждом полюсе расположено по одному жгутику; лофотрихи — с пучком жгутиков на одном полюсе (сюда же относят бактерии, которые имеют пучки жгутиков на обоих полюсах), и перитрих и, жгутики у которых расположены по всей поверхности тела (рис. 6).
Жгутики представляют собой тонкие, спиральные, нитевидные фибриллы толщиной 12—18 нм. Длина жгутика может в 10 раз превышать длину самой бактерии. Жгутик отходит от специального образования — базального тельца, расположенного в цитоплазме на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны (рис. 7). Базальное тельце имеет сложное строение, в нем находится механизм в виде двух кольцевых пластинок, вращение которых относительно друг друга сообщает движение жгутику.
Жгугики бактерий — белковые нити, состоящие из белка флагеллина, белковые мономеры которого собраны в спиральные цепи, закрученные вокруг полой сердцевины. При движении жгутик вращается вокруг своей длинной оси по или против часовой стрелки. Движение бактерий можно увидеть при исследовании их в живом состоянии с помощью метода висячей или раздавленной капли и при использовании специальных способов окраски в световом микроскопе. Скорость активного движения с помощью жгутиков у некоторых бактерий очень велика: за 1 с они могут пересечь расстояние, в 20 раз превышающее их длину. Механическое удаление приводит к потере подвижности бактерий, но не препятствует их росту и размножению.
Пили (ворсинки). Прямые нитевидные образования, обнаруженные у сальмонелл, эшерихий, протея, называют ворсинками, а также бахромками, фимбриями, ресничками, пилями (рис. 8). Пили тоньше жгутиков бактерий и короче их; состоят из особого белка пилина, мономеры которого, как и у жгутиков, расположены по спирали. Пили различаются по диаметру и длине; толщина пилёй может быть от 4—10 до 35 нм. Количество пил ей на одну бактериальную клетку может достигать нескольких сотен. Пили обеспечивают способность бактерий к прилипанию (адгезия) друг к другу или к субстрату, например к эпителиальным клеткам слизистой оболочки кишечника.
Некоторые пили, например F-ворсинки, выполняют половые функции у бактерий. Они обеспечивают передачу наследственного материала (ДНК) из одной бактериальной клетки в другую, образуя мостик между двумя клетками. Эти ворсинки шире и длиннее остальных и на конце имеют шаровидное утолщение.
Споры. Некоторые бактерии, попадая в неблагоприятные условия существования, образуют внутри тела спору (эндоспора). Эндоспора представляет собой внутриклеточное, сильно преломляющее свет образование, устойчивое (резистентное) к различным вредным факторам внешней среды: высыханию, действию высоких температур, химических и дезинфицирующих веществ (рис. 9).
Спорообразование свойственно преимущественно палочковидным формам бактерий: бациллам и клостридиям. У бактерий других видов оно встречается очень редко. Споры имеют сферическую, овальную или эллипсоидную форму. Диаметр споры обычно равен диаметру клетки, в которой она образуется, или несколько превышает его, а длина споры составляет 1/4-1/3 длины клетки бактерии. Размер и положение внутри бактериальной клетки зависят от вида, возраста и условий выращивания бактерий. Споры могут располагаться в центре клетки — центрально (рис. 9,1), как, например, у возбудителя сибирской язвы; ближе к концу — субтерминально, у возбудителя газовой гангрены (рис. 9,3); на самом конце — терминально, у возбудителя столбняка и ботулизма (рис. 9,2). Форма и расположение споры в бактериальной клетке могут быть отличительными признаками некоторых возбудителей: например, столбнячная палочка имеет круглую спору, расположенную на конце бактерии, и похожа на барабанную палочку, а ботулиническая палочка — овальную спору также на конце бактериальной клетки и напоминает теннисную ракетку. Созревшая спора имеет сложную структуру.
Процесс спорообразования происходит при попадании бактерии в неблагоприятные условия (недостаток питательных веществ, воды, большое содержание кислорода, действие высоких и низких температур и т. д.). Спорообразование начинается с появления «спорогенной зоны»: в бактериальной клетке образуется уплотненный участок, где наблюдается обособление ядерного материала и части цитоплазмы с помощью тонкой перегородки. По мере развития и созревания споры закладываются ее стенки, число и толщина которых варьируют у разных видов бактерий (стадия проспоры). Затем проспора уплотняется, уменьшается в объеме, превращается в зрелую спору, которая окружена плотной многослойной оболочкой, состоящей в основном из белков, липидов и гликопептидов. Весь процесс спорообразования длится 18—24 ч. По химическому составу споры отличаются высоким содержанием липидов, солей кальция; вода в споре находится в связанном с другими соединениями состоянии. Эти особенности спор и обусловливают их высокую устойчивость к различным факторам: кипячению, действию высоких и низких температур, высушиванию, ультрафиолетовому облучению и т. д. При попадании в благоприятные условия существования (наличие питательных веществ, достаточной влажности и оптимальной температуры) спора прорастает в вегетативную форму: она набухает, в оболочке появляется отверстие, через которое вытягивается росток, превращающийся затем в палочку. Весь процесс длится 4—5 ч.
Одной клетке соответствует только одна спора, поэтому спорообразование у бактерий не связано с процессом размножения, как у грибов, а является лишь способом переживания в неблагоприятных условиях внешней среды.
Спорообразующие микробы широко распространены в почве, воздухе, сохраняясь там десятки лет. Среди них встречаются патогенные виды — бациллы сибирской язвы, возбудители газовой гангрены, столбняка и ботулизма.
Сферопласты и протопласты. Бактериальная клетка в определенных условиях может быть лишена клеточной стенки. Эту стенку можно разрушить действием лизоцима или пенициллина, который нарушает синтез гликопептидов. Бактерии, целиком лишенные клеточной стенки, называются протопластами, а при сохранении небольших участков ее—сферопластами. Эти образования покрыты тонкой и нежной цитоплазматической мембраной и имеют сферическую форму. Цитоплазматическая мембрана неспособна сдержать высокое осмотическое давление цитоплазмы, поэтому для сохранения жизнеспособности сферопласты и протопласты помещают в специально осмотически уравновешенные среды, содержащие 5—20% сахарозы и сыворотку лошади. В этих средах они сохраняют округлую форму, а некоторые —даже жгутики. Однако такие протопласты неподвижны вследствие нарушения у них механизмов, управляющих движением жгутиков. Спустя некоторое время после хранения сферопластов и протопластов в растворах сахарозы они начинают разрушаться (лизируются) и в среде появляются мелкие зерна и пустые пузырьки — «тени» протопластов. При определенных условиях сферопласты, частично сохраняющие клеточную стенку, могут размножаться на плотных питательных средах и реверсировать (возвращаться) в исходные формы, что сближает их с нестабильными L-формами бактерий типа В.
L-формы бактерий. При частичном или полном разрушении клеточных стенок многие виды бактерий могут образовывать L-формы. Впервые они были обнаружены Клинебергер-Нобель в 1935 г. Название их происходит от первой буквы института Листера (L), в котором они были открыты.
Характерным для L-форм бактерий является их сходство с микроорганизмами группы плевропневмонии крупного рогатого скота (PPLO), которые отнесены в настоящее время к микоплазмам. Однако L-формы отличает от микоплазм то, что им несвойственна потребность в питательных веществах, в которых нуждаются микоплазмы. Генетически L-формы идентичны исходным формам, из которых они получены. У некоторых из них частично сохранена клеточная стенка (L-формы типа В), поэтому они могут превращаться в исходные формы бактерий. Образование L-форм происходит под «действием пенициллина, который нарушает синтез мукопептидов клеточной стенки. Иногда эти формы возникают спонтанно.
По морфологии L-формы разных видов бактерий и других микроорганизмов (трепонемы, дрожжи) сходны между собой. Они представляют шаровидные, вакуолизи- рованные образования величиной от 1—8 мкм до мельчайших— 250 нм, способных, как и вирусы, проходить через поры фарфоровых фильтров. Однако в отличие от вирусов L-формы можно выращивать на искусственных питательных средах, добавляя к ним пенициллин, сахара, лошадиную сыворотку. При удалении из такой среды пенициллина L-формы (тип В) вновь превращаются в. исходные формы бактерий. Этот процесс называется реверсией. Однако существуют стабильные L-формы бактерий (тип А), возвращение которых к исходной форме затруднено или невозможно. В настоящее время получены L-формы протея, кишечной палочки, холерного вибриона, бруцелл, возбудителей газовой гангрены, столбняка и других микроорганизмов.
Истинные, бактерии), микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки: генетический аппарат у них не заключён в обособленное мембраной клеточное ядро.
Размеры и формы клеток. Большинство бактерий - одноклеточные организмы размером 0,2-10,0 мкм. Встречаются среди бактерий и «карлики», так называемые нанобактерии (около 0,05 мкм), и «гиганты», например бактерии родов Achromatium и Macromonas (длина до 100 мкм), обитатель кишечника рыбы-хирурга Epulopiscium fishelsoni (длина до 600 мкм) и выделенная из прибрежных морских вод Намибии и Чили Thiomargarita namibiensis (до 800 мкм). Чаще бактериальная клетка имеет вид палочки, сферическую (кокки) или извитую (вибрионы, спириллы и спирохеты) форму. Обнаружены виды с треугольными, квадратными, звездчатыми и плоскими (тарелкообразными) клетками. Некоторые бактерии содержат цитоплазматические выросты - простеки. Бактерии могут быть одиночными, образовывать пары, короткие и длинные цепочки, грозди, формировать пакеты по 4, 8 и более клеток (сарцины), розетки, сети и мицелий (актиномицеты). Известны также многоклеточные формы, образующие прямые и ветвящиеся трихомы (микроколонии). Встречаются как подвижные, так и неподвижные бактерии. Первые чаще всего перемещаются с помощью жгутиков, иногда путём скольжения клеток (миксобактерии, цианобактерии, спирохеты и др.). Известно также «прыгающее» движение, природа которого не выяснена. Для подвижных форм описаны явления активного движения в ответ на действия физических или химических факторов.
Химический состав и строение клеток . Бактериальная клетка обычно на 70-80% состоит из воды. В сухом остатке на долю белка приходится 50%, компонентов клеточной стенки 10-20%, РНК 10-20%, ДНК 3-4% и липидов 10%. При этом в среднем количество углерода составляет 50%, кислорода 20%, азота 14%, водорода 8%, фосфора 3%, серы и калия по 1%, кальция и магния по 0,5% и железа 0,2%.
За немногими исключениями (микоплазмы) клетки бактерий окружены клеточной стенкой, которая определяет форму бактерии и выполняет механические и важные физиологические функции. Основным её компонентом является сложный биополимер муреин (пептидогликан). В зависимости от особенностей состава и строения клеточной стенки бактерии по-разному ведут себя при окрашивании по методу Х. К. Грама (датского учёного, предложившего способ окраски), что послужило основанием для деления бактерий на грамположительные, грамотрицательные и на лишённые клеточной стенки (например, микоплазмы). Первые отличаются большим (до 40 раз) содержанием муреина и толстой стенкой; у грамотрицательных она существенно тоньше и покрыта снаружи внешней мембраной, состоящей из белков, фосфолипидов и липополисахаридов и, по-видимому, участвующей в транспорте веществ. У многих бактери на поверхности имеются ворсинки (фимбрии, пили) и жгутики, обеспечивающие их движение. Часто клеточные стенки бактерий окружены слизистыми капсулами различной толщины, образованными главным образом полисахаридами (иногда гликопротеинами или полипептидами). У ряда бактерий обнаружены также так называемый S-слои (от английский surface - поверхность), выстилающие наружную поверхность клеточной оболочки равномерно упакованными белковыми структурами правильной формы.
Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, служит осмотическим барьером клетки, регулирует транспорт веществ; в ней осуществляются процессы дыхания, азотфиксации, хемосинтез и др. Нередко она образует впячивания - мезосомы. С цитоплазматической мембраной и её производными связан также биосинтез клеточной стенки, спорообразование и т.д. К ней прикреплены жгутики, геномная ДНК.
Бактериальная клетка организована довольно просто. В цитоплазме многих бактерий имеются включения, представленные различного рода пузырьками (везикулами), образованными в результате впячивания цитоплазматической мембраны. Для фототрофных, нитрифицирующих и метанокисляющих бактерий характерна развитая сеть цитоплазматических мембран в виде неразделённых пузырьков, напоминающих граны хлоропластов эукариот. В клетках некоторых обитающих в воде бактерий имеются газовые вакуоли (аэросомы), выполняющие роль регуляторов плотности; у многих бактерий обнаружены включения запасных веществ - полисахаридов, поли-β-гидроксибутирата, полифосфатов, серы и др. В цитоплазме присутствуют также рибосомы (от 5 до 50 тысяч). У некоторых бактерий (например, у многих цианобактерий) имеются карбоксисомы - тельца, в которые заключён фермент, участвующий в фиксации СО 2 . В так называемых параспоральных тельцах некоторых спорообразующих бактерий содержится токсин, убивающий личинок насекомых.
Геном бактерий (нуклеоид) представлен кольцевой молекулой ДНК, которую часто называют бактериальной хромосомой. Для бактериального генома характерно объединение многих функционально связанных генов в так называемые опероны. Кроме того, в клетке могут присутствовать внехромосомные генетические элементы - ДНК плазмид, которые несут несколько полезных для бактерий генов (в том числе гены устойчивости к антибиотикам). Она может существовать автономно или временно включаться в хромосому. Но иногда, в результате мутаций, эта ДНК теряет способность выходить из хромосомы и становится постоянным компонентом генома. Появление новых генов может быть также обусловлено генетическим переносом в результате однонаправленной передачи ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент (аналог полового процесса). Такая передача может осуществляться при прямом контакте двух клеток (конъюгация), при участии бактериофагов (трансдукция) или путём попадания генов в клетку из внешней среды без межклеточного контакта. Всё это имеет большое значение для микроэволюции бактерий и приобретения ими новых свойств.
Размножение . Большинство бактерий размножаются путём деления надвое, реже почкованием, а некоторые (например, актиномицеты) — с помощью экзоспор или обрывков мицелия. Известен способ множественного деления (с образованием мелких репродуктивных клеток-баеоцитов у ряда цианобактерий). Многоклеточные прокариоты могут размножаться отделением от трихом одной или нескольких клеток. Некоторые бактерии характеризуются сложным циклом развития, в процессе которого могут меняться морфология клеток и образовываться покоящиеся формы: цисты, эндоспоры, акинеты. Миксобактерии способны образовывать плодовые тела, часто причудливых конфигураций и окрасок.
Отличительной особенностью бактерий является способность к быстрому размножению. Например, время удвоения клеток кишечной палочки (Escherichia coli) составляет 20 минут. Подсчитано, что потомство одной клетки в случае неограниченного роста уже через 48 ч превысило бы массу Земли в 150 раз.
Условия обитания . Бактерии приспособились к разным условиям существования. Они могут развиваться в диапазоне температур от -5 (и ниже) до 113 °С. Среди них выделяют: психрофилов, растущих при температуре ниже 20 °С (для Bacillus psichrophilus, например, предельная температура роста -10 °С), мезофилов (оптимум роста при 20-40 °С), термофилов (50-60 °С), экстремальных термофилов (70 °С) и гипертермофилов (80 °С и выше). Споры отдельных видов бактерий выдерживают кратковременное нагревание до 160-180 °С и длительное охлаждение до -196 °С и ниже. Некоторые бактерии чрезвычайно устойчивы к ионизирующему излучению и живут даже в воде охлаждающих контуров атомных реакторов (Deinococcus radiodurans). Ряд бактерий (барофилы, или пьезофилы) хорошо переносят гидростатическое давление до 101 тысячи кПа, а отдельные виды не растут при давлении ниже 50 тысяч кПа. В то же время есть бактерии, не выдерживающие даже незначительного увеличения атмосферного давления. Большинство видов бактерий не развиваются, если концентрация солей (NaCl) в среде превышает 0,5 моль/л. Оптимальные условия для развития умеренных и экстремальных галофилов наблюдаются в средах с концентрацией NaCl 10 и 30% соответственно; они могут расти даже в насыщенных растворах солей.
Как правило, бактерии предпочитают нейтральные условия среды обитания (pH около 7,0), хотя встречаются как экстремальные ацидифилы, способные к росту при pH 0,1-0,5, так и алкалифилы, развивающиеся при pH до 13,0.
Подавляющее большинство изученных бактерий - аэробы. Некоторые из них могут расти только при незначительной концентрации О 2 - до 1,0-5,0% (микроаэрофилы). Факультативные анаэробы растут как в присутствии О 2 , так и в его отсутствие; они способны переключать метаболизм с аэробного дыхания на брожение или анаэробное дыхание (энтеробактерии). Рост аэротолерантных анаэробов не угнетается в присутствии небольшого количества О 2 , т.к. они не используют его в процессе жизнедеятельности (например, молочнокислые бактерии). Для строгих анаэробов даже следы О 2 в среде обитания являются губительными.
Многие бактерии переживают неблагоприятные условия среды, образуя покоящиеся формы.
Большинство бактерий, утилизирующих соединения азота, как правило, используют его восстановленные формы (чаще всего соли аммония), некоторые нуждаются в готовых аминокислотах, а другие усваивают и его окислённые формы (главным образом нитраты). Значительное число свободноживущих и симбиотических бактерий способны фиксировать молекулярный азот (смотри в статье Азотфиксация). Фосфор, входящий в состав нуклеиновых кислот и других соединений клетки, бактерии получают преимущественно из фосфатов. Источником серы, необходимой для биосинтеза аминокислот и некоторых кофакторов ферментов, чаще всего являются сульфаты; некоторые виды бактерий нуждаются в восстановленных соединениях серы.
Систематика . Официально принятой классификации бактерий нет. Первоначально для этих целей использовалась искусственная классификация, основанная на сходстве их морфологических и физиологических признаков. Более совершенная филогенетическая (естественная) классификация объединяет родственные формы, исходя из общности их происхождения. Такой подход стал возможным после выбора в качестве универсального маркера гена 16S рРНК и появления методов определения и сравнения нуклеотидных последовательностей. Ген, кодирующий 16S рРНК (входит в состав малой субчастицы прокариотической рибосомы), присутствует у всех прокариот, характеризуется высокой степенью консервативности нуклеотидной последовательности, функциональной стабильностью.
Наиболее употребимой является классификация, публикуемая в периодическом издании определителя Бэрджи (Берги); смотри также сайт в Интернете - http://141. 150.157.117:8080/prokPUB/index.htm. По одной из существующих систем организмов, бактерии вместе с археями составляют царство прокариот. Многие исследователи рассматривают их как домен (или надцарство), наряду с доменами (или надцарствами) архей и эукариот. В пределах домена наиболее крупными таксонами бактерий являются филумы: Proteobacteria, включающий 5 классов и 28 порядков; Actinobacteria (5 классов и 14 порядков) и Firmicutes (3 класса и 9 порядков). Кроме того, выделяются таксономические категории более низкого ранга: семейства, роды, виды и подвиды.
По современным представлениям, к одному виду относят штаммы бактерий, у которых последовательности нуклеотидов в генах, кодирующих 16S рРНК, совпадают более чем на 97%, а уровень гомологии нуклеотидных последовательностей в геноме превышает 70%. Описано не более 5000 видов бактерий, которые представляют лишь незначительную их часть среди населяющих нашу планету.
Бактерии активно участвуют в биогеохимических циклах на нашей планете (в том числе в круговороте большинства химических элементов). Современная геохимическая деятельность бактерий имеет также глобальный характер. Например, из 4,3·10 10 тонн (гигатонн) органического углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза в Мировом океане, около 4,0·10 10 тонн минерализуется в водной толще, причём 70-75% из них - бактериями и некоторыми другими микроорганизмами, а суммарная продукция восстановленной серы в осадках океана достигает 4,92·10 8 тонн в год, что почти в три раза превышает суммарную годовую добычу всех видов серосодержащего сырья, используемого человечеством. Основная часть парникового газа - метана, поступающего в атмосферу, образуется бактериями (метаногенами). Бактерии являются ключевым фактором почвообразования, зон окисления сульфидных и серных месторождений, образования железных и марганцевых осадочных пород и т. д.
Некоторые бактерии вызывают тяжёлые заболевания у человека, животных и растений. Нередко они становятся причиной порчи сельскохозяйственной продукции, разрушения подземных частей зданий, трубопроводов, металлических конструкций шахт, подводных сооружений и т. д. Изучение особенностей жизнедеятельности этих бактерий позволяет разработать эффективные способы защиты от вызываемых ими повреждений. В то же время положительную роль бактерий для человека невозможно переоценить. С помощью бактерий получают вино, молочные продукты, закваски и другие продукты, ацетон и бутанол, уксусную и лимонную кислоты, некоторые витамины, ряд ферментов, антибиотики и каротиноиды; бактерии участвуют в трансформации стероидных гормонов и других соединений. Их используют для получения белка (в том числе ферментов) и ряда аминокислот. Применение бактерий для переработки сельскохозяйственных отходов в биогаз или этанол даёт возможность создания принципиально новых возобновляемых энергетических ресурсов. Бактерии используют для извлечения металлов (в том числе золота), увеличения нефтеотдачи пластов (смотри в статьях Бактериальное выщелачивание, Биогеотехнология). Благодаря бактериям и плазмидам стало возможным развитие генетической инженерии. Изучение бактерий сыграло огромную роль в становлении многих направлений биологии, в медицине, агрономии и др. Велико их значение в развитии генетики, т.к. они стали классическим объектом для изучения природы генов и механизмов их действия. С бактериями связано установление путей метаболизма различных соединений и др.
Потенциал бактерий в практическом отношении неисчерпаем. Углубление знаний об их жизнедеятельности открывает новые направления эффективного использования бактерий в биотехнологии и других отраслях промышленности.
Лит.: Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1987; The Prokaryotes: Electronic release 3.0-3.17-. N. Y., 1999-2004-; Заварзин Г. А., Колотилова Н. Н. Введение в природоведческую микробиологию. М., 2001; Madigan М. Т., Martinko J., Parker J. Brock biology of microorganisms. 10th ed. Upper Saddle River, 2003; Экология микроорганизмов. М., 2004.
Слово «бактерии» у большинства людей ассоциируется с чем-то неприятным и с угрозой для здоровья. В лучшем случае вспоминаются кисломолочные продукты. В худшем - дисбактериоз, чума, дизентерия и прочие неприятности. А бактерии есть везде, они бывают плохие и хорошие. Что же могут скрывать микроорганизмы?
Что такое бактерии
Бактерия в переводе с греческого значит «палочка». Это название не говорит о том, что имеются в виду вредные бактерии.
Такое название им дали из-за формы. Большинство этих одиночных клеток выглядят как палочки. Также они бывают в квадратов, звездчатых клеток. В течение миллиарда лет бактерии не меняют внешний облик, могут меняться только внутренне. Они могут быть подвижные и неподвижные. Бактерия Снаружи она покрыта тонкой оболочкой. Это позволяет ей сохранять форму. Внутри клетки нет ядра, хлорофилла. Есть рибосомы, вакуоли, выросты цитоплазмы, протоплазма. Самая большая бактерия была найдена в 1999 году. Её назвали "Серая жемчужина Намибии". Бактерия и бацилла обозначают одно и то же, только имеют разное происхождение.
Человек и бактерии
В нашем организме постоянно происходит борьба, которую ведут вредные и полезные бактерии. Благодаря этому процессу, человек получает защиту от различных инфекций. Различные микроорганизмы окружают нас на каждом шагу. Они живут на одежде, летают в воздухе, они вездесущи.
Наличие бактерий во рту, а это порядка сорока тысяч микроорганизмов, защищает десна от кровотечения, от пародонтоза и даже от ангины. Если у женщины нарушается микрофлора, у неё могут начаться гинекологические заболевания. Соблюдение элементарных правил личной гигиены поможет избежать таких сбоев.
От состояния микрофлоры полностью зависит иммунитет человека. Только в желудочно-кишечном тракте находится почти 60% всех бактерий. Остальные расположились в дыхательной системе и в половой. В человеке живет порядка двух килограммов бактерий.
Появление бактерий в организме
Только что родившийся малыш имеет стерильный кишечник.
После его первого вздоха в организм попадает множество микроорганизмов, с которыми ранее он не был знаком. При первом прикладывании малыша к груди мать передает с молоком полезные бактерии, которые помогут нормализовать микрофлору кишечника. Не зря врачи настаивают на том, чтобы мать сразу после рождения своего ребенка покормила его грудью. Также они рекомендуют продлить такое кормление как можно дольше.
Полезные бактерии
Полезные бактерии бывают: молочнокислые, бифидобактерии, кишечная палочка, стрептомиценты, микоризы, цианобактерии.
Все они играют важную роль в жизни человека. Одни из них предотвращают появление инфекций, другие используют в производстве лекарственных препаратов, третьи поддерживают баланс в экосистеме нашей планеты.
Виды вредных бактерий
Вредные бактерии могут вызвать у человека ряд серьезных заболеваний. Например, дифтерию, ангину, чуму и многие другие. Они легко передаются от заразившегося человека через воздух, еду, прикосновение. Именно вредные бактерии, названия которых будут приведены ниже, портят продукты питания. От них появляется неприятный запах, происходит гниение и разложение, они вызывают заболевания.
Бактерии могут быть грамположительными, грамотрицательными, палочковидными.
Названия вредных бактерий
| Названия | Место обитания | Вред |
| Микобактерии | пища, вода | туберкулез, проказа, язва |
| Столбнячная палочка | почва, кожа, пищеварительный тракт | столбняк, мышечные спазмы, дыхательная недостаточность |
Палочка чумы (рассматривается специалистами как биологическое оружие) | только в организме человека, грызунов и млекопитающих | бубонная чума, пневмония, кожные инфекции |
| Хеликобактер пилори | слизистая оболочка желудка человека | гастрит, пептическая язва, вырабатывает цитоксины, аммиак |
| Сибироязвенная палочка | почва | сибирская язва |
| Палочка ботулизма | пища, зараженная посуда | отравление |
Вредные бактерии способны долгое время находиться в организме и всасывать полезные вещества из него. При этом они способны вызвать инфекционное заболевание.
Самые опасные бактерии
Одна из самых устойчивых бактерий - это метициллин. Его знают больше под названием «золотистый стафилококк» (Staphylococcus aureus). способен вызвать не одно, а несколько инфекционных заболеваний. Некоторые виды этих бактерий стойки к воздействию мощных антибиотиков и антисептиков. Штаммы этой бактерии могут жить в верхних отделах дыхательных путей, в открытых ранах и мочевыводящих каналах каждого третьего жителя Земли. Для человека с сильным иммунитетом это не представляет опасности.
Вредные бактерии для человека - это также патогены под названием Salmonella typhi. Они являются возбудителями острой инфекции кишечника и брюшного тифа. Такие виды бактерий, вредных для человека, опасны тем, что вырабатывают токсические вещества, которые крайне опасны для жизни. При протекании болезни происходит интоксикация организма, очень сильная лихорадка, высыпания на теле, увеличивается печень и селезенка. Бактерия очень стойка к разным внешним воздействиям. Хорошо живет в воде, на овощах, фруктах и прекрасно размножается в продуктах из молока.
К самым опасным бактериям относится также бактерия Clostridium tetan. Она вырабатывает яд под названием «столбнячный экзотоксин». Люди, которые заражаются этим патогеном, испытывают страшные боли, судороги и очень тяжело умирают. Болезнь называется столбняк. Несмотря на то что вакцину создали ещё в 1890 году, каждый год на Земле от неё умирает 60 тысяч человек.
И ещё одна бактерия, которая способна привести к смерти человека, - это Она вызывает туберкулез, который устойчив к воздействию лекарств. При несвоевременном обращении за помощью человек может умереть.
Меры профилактики распространений инфекций
Вредные бактерии, названия микроорганизмов изучают со студенческой скамьи медики всех направлений. Здравоохранение ежегодно ищет новые методы для профилактики распространения инфекций, опасных для жизни человека. При соблюдении мер профилактики не придется тратить силы на поиск новых способов борьбы с такими заболеваниями.
Для этого необходимо вовремя выявлять источник появления инфекции, определить круг заболевших и возможных пострадавших. Обязательно необходимо изолировать тех, кто заражен, и провести дезинфекцию очага заражения.
Второй этап - это уничтожение путей, через которые могут передаваться вредные бактерии. Для этого проводят соответствующую пропаганду среди населения.
Под контроль берут объекты питания, водоемы, склады с хранением продовольствия.
Каждый человек может противостоять вредным бактериям, всячески укрепляя свой иммунитет. Здоровый образ жизни, соблюдение элементарных правил гигиены, защита себя при половом контакте, использование стерильных одноразовых медицинских инструментов и оборудования, полное ограничение от общения с людьми, находящимися на карантине. При попадании в эпидемиологический район или в очаг заражения необходимо строго выполнять все требования санитарно-эпидемиологических служб. Ряд инфекций приравниваются по своему воздействию к бактериологическому оружию.
Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.
Цитоплазма
Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений
и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию)
белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации
70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные
РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции).
16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав
большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики,
позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов,
бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными
веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает
сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов
окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное
расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно
прокрашивающихся полюсов клетки.
Нуклеоид
Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий
в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка.
Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и
основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна
хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке
имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, представляющие
собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.
Капсула, микрокапсула, слизь
Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной
стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима
в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий
капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка
(например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ
капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов
(экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы
она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует
фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее
увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее
0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать
слиэь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима
в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам),
их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования:
путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате
этого образуются декстраны и леваны.
Жгутики
Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют
собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую
длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят
из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень
со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков
- у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической
мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором,
вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от flagellum - жгутик);
является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у
холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии
(перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков
на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков
на противоположных концах клетки.
Пили
Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.
Споры
Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при
неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных
веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора).
Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения,
как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие
диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки,
называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium
- веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески
или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.
Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.
